高中生物遗传与进化模块逻辑体系简论

高中生物“遗传与进化”模块逻辑体系简论浙江温州市教育教学研究院余自强摘要：现代遗传学的理论体系，是一个以科学事实为逻辑起点的公理化体系。同时，遗传学的发展，为小进化的研究提供了逻辑基础。《普通高中生物课程标准（实验）》“遗传与进化”模块的内容体系，就是按逻辑规则构建的。在遗传学和进化论的发展过程中，科学家运用了多种科学方法，具有很高的科学认识教育价值。教材的编写，可以按逻辑线索进行，也可以按学科发展的历史线索进行。抽象思维与形象思维的结合，是本模块的重要思维训练价值之所在。关键词：高中生物课程；“遗传与进化”模块；逻辑体系；小进化关于生物课程内容体系的建构，作者曾在《高中生物课程内容建构及稳态与环境模块的分析》一文中作过讨论，认为像“遗传与进化”模块的内容，可以按形式逻辑的方法，确定若干科学事实或概念作为逻辑起点，通过演绎推理构建一个公理化的体系。[1]本文拟对此做一具体分析。一、现代遗传学理论的构建科学研究首先要通过观察和实验获得感性认识。孟德尔正是通过豌豆杂交实验，获得了大量经验材料。但是，感性材料的获得只是认识的第一步，认识的真正任务在于达到理性认识。这就需要用科学的方法去处理这些材料。如何处理？首先要概括总结出这些经验材料所反映的事物的本质和变化规律。这需要科学抽象。所谓科学抽象，就是人们运用思维能力，透过事物的各种现象，抽取出事物的本质属性及其变化发展规律。科学抽象是一个复杂的思维过程。第一步是以经验材料为基础形成概念，就是从“感性上的具体”上升到“抽象的规定”。所谓“感性上的具体”，就是人们在科学实践中形成的混沌的表象；所谓“抽象的规定”，就是通过一定的方法抽象出事物的本质属性。孟德尔正是从豌豆大量具体的遗传性状（如花的颜色、子叶是否饱满、植株的高矮等）中，抽象出“相对性状”的概念，并进一步把它区分为“显性性状”和“隐性性状”。第二步，是运用概念进行判断和推理，建构规律、原理，就是从“抽象的规定”上升为“思维中的具体”。“思维中的具体”不同于“感性上的具体”，感性材料已不再是各种事实的混沌的总和，而是受一定规律支配的有组织的知识。孟德尔就是依据显性性状和隐性性状等概念，总结出了分离现象和自由组合现象。整个过程从逻辑方法的角度看，是一个归纳推理的过程：前提是若干科学事实，结论是从前提中通过推理得到一般规律。在科学认识活动中，科学抽象与逻辑方法是同一认识过程中的两个侧面。一方面，认识过程是一个不断抽象形成科学概念的过程；另一方面，认识过程是一个运用逻辑方法进行判断和推理的过程。认识了分离现象和自由组合现象后，孟德尔没有停步，他开始建立遗传因子假说。在科学研究中，当对科学事实的认识达到一定程度后，就必须通过理论思维的能动作用，运用各种理论思维方法进行整理和加工，建立科学假说。这是将研究引向深入的重要环节和一般方法。在孟德尔所处的时代，科学界盛行的理论思维方法是牛顿的方法。牛顿在《自然哲学的数学原理》中提出的第一条科学方法规则，就是简单性原则。[2]对“简单性原则”概念的界定，学术界至今尚无一致意见。牛顿和孟德尔所运用的简单性原则的含义，是事物内部的简单性，即认为在对自然的认识中，最简单的解释总是比较可取的。正如爱因斯坦所说：“我们所谓的简单性，并不是指学生在精通这种体系时产生的困难最小，而是指这种体系所包含的彼此独立的假设或公设最少。”[3]近代科学中，道尔顿首先在19世纪初按照简单性原则，把宏观的、高层次的、凭感官能觉察但认识还不够清楚的化学物质的多样性、复杂性，分解成数量无限多而种类比较少的微观的、低层次的、感官不能直接察觉的物质最小微粒──原子（当时道尔顿的认识），再以原子之间的相互联系和相互作用，来理解、说明、解释化学物质的形态、结构、功能和属性的无限多样性、复杂性，达到对化学物质和化学变化的全面、深刻的认识，从而奠定了现代化学的基础。孟德尔在创建其遗传因子假说的过程中，有否借鉴道尔顿的原子论认识模式，我们不得而知。但他运用简单性原则取得了成功。他建立了遗传因子成对存在的模型并创造了符号体系予以表达，以有限种类基因的无限组合，解释了无限种生命形式的存在。假说虽然具有一定的事实基础和知识依据，但毕竟不同于科学理论，它带有一定的猜测性和或然性。因此，在建立起假说后，孟德尔又运用演绎推理以测交实验验证其遗传因子假说。演绎推理是进行逻辑证明的一种重要方法，是运用一般原理对具体事物进行推论并作出科学预见和发展科学理论的必要环节。由此可见，孟德尔工作的开拓性，除了正确选择材料和采用统计方法，更重要的是巧妙地抽象出科学概念，建立假说，创造符号体系予以表达并与有计划的实验相结合。这种方法自伽利略和牛顿以来在物理学中一直被使用，但在当时的生物学中无人知晓。这可能是孟德尔的工作没有被与他同时代的最优秀的生物学家所认同的原因。但正是这种方法的建立使遗传学不断取得进展并成为一门真正的科学。从逻辑方法来分析，遗传因子假说的逻辑起点是分离现象的自由组合现象，概括得出这两个现象时孟德尔使用的归纳方法是简单枚举法，即根据若干对象都具有某种属性而无一反例，于是推论得出该类对象都具有这种属性的结论。简单枚举归纳法得出的结论带有某种程度的或然性，不能作为科学理论来使用，只能提供尚需进一步加以研究和验证的一种假定。为了从根本上提高结论的可靠性，必须努力发现某种属性与某类对象之间的必然联系。如果能够确定某属性是该类对象所必然具有的，那么其推论就最终成立了。这样，推理方法也就由简单枚举法过渡到科学归纳法了。细胞遗传学和分子遗传学的成果，最终证明了孟德尔假说的正确性，因为它们根据对遗传现象和遗传物质之间必然联系的认识，推定分离规律和自由组合规律具有普遍性。至此，孟德尔假说才被确立为遗传学理论。其实，经过分子遗传学的建立这一场“科学革命”后，现代遗传学的“范式”与经典遗传学已经完全不同了。现代遗传学的逻辑起点是三个方面的科学事实，一是有性生殖细胞的形成和受精作用（特别是这些过程中染色体的变化）；二是DNA是主要的遗传物质，每个染色体都是由特定的DNA链和蛋白质组成的；三是遗传物质对遗传信息的储存、传递和表达（分子遗传学中心法则）。通过对这三方面所发现的科学事实的综合，建构起了现代遗传学理论。而前面所述的遗传学的发生发展过程，已经成为历史。二、进化理论构建的科学方法达尔文进化论包括两方面的内容，一是肯定生物是进化的，二是说明生物进化的机理。对于“生物是进化的”这个结论，达尔文在自己的环球考察和前人研究的基础上，收集了大量的材料，主要运用归纳法得出。后来，又有越来越多的发现提供了新的证据。迄今未遇到反例。因此可以说，自1859年达尔文的《物种起源》发表后，进化论取得了胜利。对“生物进化的机理”，达尔文用自然选择理论解释。现在有许多异议，但尚未有一个理论可以取而代之。对此，我们从科学方法的角度做一分析。自然选择理论的逻辑起点是四个科学事实：过度繁殖、遗传变异、生存斗争和隔离。达尔文以它们为基础，通过与人工选择的类比，依据因果关系而建立起理论体系。在作为逻辑起点的四个科学事实中，过度繁殖和生存斗争，可以通过观察直接证实；对遗传变异，现代科学研究也已充分证明，在各种生物中都发现了大量的突变，遗传多态现象（polymorphism）广泛存在；隔离阻断了基因交流，对于小种群来说，确实能使物种分化，这已成为珍稀动物保护中建立“种群通道”的理论依据。现在的争议在选择理论。达尔文的自然选择理论是通过与“人工选择”的类比而建立的，因此仅仅是一种推断。人工选择是在有限范围内进行的，而且是实验上可控的原理。把这样一种原理扩展成普遍意义上的原理，是否可以？而且到目前为止，人们除了在多倍体植物中发生的一些例子外，在可以观察的范围内从来没有出现过新物种。所以，通过自然选择产生新物种尚缺乏实证。因此，一些人从思维方式和科学方法的角度，对自然选择学说提出了质疑。伴随对生物进化过程中物种演变认识的深入，遗传学家歌德斯密特（R.B.Goldshmidt）在1940年提出了“大进化”和“小进化”的概念。1944年古生物学家辛普森（G.G.Simpson）对此概念又做了修正并给予明确定义，认为小进化（microevolution）考察进化过程中物种内性状维持或变异的规律，大进化（macroevolution）则研究物种规模演变的特征。达尔文和他以后的许多进化论者把生物个体看作是进化的单位，但小进化的研究表明这样的认识是不对的。实际上，进化的单位，对无性生殖的生物是无性繁殖系，对有性繁殖的生物是通过有性生殖联系起来的种群。这样，在遗传学研究成果的直接推动下，达尔文的自然选择学说发生了一次大的改造，主要体现在选择的效果不再是“生”或“死”的问题，而变成了在生物的繁衍过程中，突变基因对种群基因库分布（某突变基因和与它同源的等位野生型基因在种群总基因数中的比例）的影响大小的问题；生物进化的单位不再是生物个体，而是扩展到种群。这是对达尔文进化论的一次重要修正，人们把这次修正后的达尔文进化论称为“现代综合论”（themodernsynthesis）。现代进化理论对小进化的研究，以遗传平衡定律（Hardy-Weinberg定律，1908）为基础，引进适合度（fitness）和选择系数（selectivecoefficient）的概念后，为自然选择学说提供了可靠的逻辑基础和定量概念，是自然选择学说的重要发展。现在许多生物学家接受选择理论，正是因为遗传学在这个方面的发展。然而，对现代综合论，基于种群遗传学基础之上的小进化模式是否可以解释物种形成和高级分类群起源等大进化现象，多年来一直是进化生物学中争论的一个焦点问题。特别是20世纪70年代以来，古生物学研究证明生物的大进化过程并不总是与环境的变迁相一致。例如，我国云南澄江动物群化石揭示的寒武纪大爆发之类的进化现象（还包括大绝灭现象）告诉我们，进化不是一个连续的过程而表现为阶段性的过程，最初是以迅速形成几种主要类群的方式爆发性地形成类群的阶段，然后是缓慢的物种形成和在每个类群内对不同栖息地逐渐适应的阶段，最后是衰落和绝灭阶段。因此，进化不仅是由环境的变化和生存斗争决定的，它还受生命系统内部因素的制约。特别是大进化，更是如此。从控制论的角度看，生命系统的稳态是反馈调节的结果。生命系统可能通过负反馈调节而保持稳态，也可能通过正反馈调节打破原有的稳态，从而建立新的稳态或趋于毁灭。因此，选择并非只是自然的选择，生命系统作为自组织系统，对系统的发展也存在一定的自身干预，如作为进化单位的种群内部的性选择对基因频率的影响等。从热力学的角度看，热力学第二定律揭示的孤立系统的熵增加，是一个退化的过程。20世纪中叶诞生的非平衡态热力学，说明生命系统在本质上都是开放系统。它们的结构都是耗散结构，因而可以发生“熵减少”的个体生长发育和系统进化过程，同时其中也可以包含局部的熵增加过程。所以，任何生命系统都在大量偶然的随机因素中发展着，并不只是适应环境的变化。在生物进化的过程中，内因是变化的根据，而外因只是变化的条件。三、“遗传与进化”模块逻辑体系的构建（一）模块体系构建的逻辑方法《标准》对“遗传与进化”模块的知识体系，没有按遗传学和进化论的发展历史线索构建，而以逻辑线索构建，形成一个公理化的体系。公理化体系的特点是先提供不容置疑的科学事实或概念作为逻辑起点，然后主要运用形式逻辑的方法，通过判断、推理、证明来建构，其逻辑形式包括逻辑起点、逻辑中介、逻辑顺序和逻辑终点四个基本环节。1.逻辑起点。逻辑起点是形成理论的起点，它必须是：①对事物最简单和最一般的本质规定；②能构成所研究对象的基本单位；③包含事物整个发展过程中一切矛盾的“胚芽”。例如，经典遗传学中的“相对性状”“基因”等概念，就是经典遗传学理论的逻辑起点。2.逻辑中介。逻辑中介是联结起点和终点之间由一系列的概念、模型所组成的中间环节。它具有以下特点：①起沟通和联结的作用，能把逻辑起点和逻辑终点联结起来，构成一环扣一环的逻辑整体；②以事物之间的内在联系为依据，不能任意跳跃。例如，经典遗传学中的表现型、基因型、等位基因等概念和模型，