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第二十章鸟纲(Aves)教学重点：熟悉和掌握鸟类适应飞翔生活的结构特征。教学难点：鸟类的特化特征。鸟类一个特有的特征将其分别于所有其他动物，即有羽毛。若一个动物有羽毛，它就是马；若无羽毛，就不是鸟。没有其他脊椎动物群有这样容易认识而且十分简单明了而错不了的身份证明牌。在较高等的脊椎动物中，鸟类是研究得最为充分，最容易观察到，音调最悦耳，许多人认为最美丽的一类动物。鸟类有8，600种几乎遍布全球，除鱼类以外，其数目远远超过所有其他脊椎动物。鸟类见于森林、沙漠、山区、大草原和所有海洋上。有四种曾到过北极，在南极有人曾见过一种，即一个贼鸥。有些岛位在全黑的洞里，由回响定位寻找它们的路，有些则潜水深达45米多去捕获水生食物。在鸟类中有巨大的构造方面的统一性。尽管在一亿五千万年的演化中它们增殖者并使都能适应各种特殊的生活方式，但没有人不认识（知道）鸟。除了羽毛外，所有鸟都有前肢并变化成翼（虽然不一定用于飞行），都有后肢适于步行、游泳或栖息；都具角质喙；全为卵生。大概这种构造上、功用上的巨大统一性就是鸟类进化成飞行机器的原由。这个事实大大限制了鸟类的多样性，这在其他脊椎动物纲中是更明显的。例如鸟类并不向着它们的温血演化同类——哺乳动物内所见到的变异方向去发展。在哺乳动物内包含着各种不同的类型如鲸、豪猪、蝙蝠和长颈鹿。鸟类与哺乳类在动物界中都有最高级的器官系统的发展。但一只鸟的全部解剖结构是围绕着飞行，以及如何完善飞行而设计的。一个大脊椎动物的空中生活是一个高度要求的演化挑战。当然，一个鸟要飞翔必须具备以下条件：(1)必须有翅膀供支持和推动。(2)骨必须轻而空的，而且是个坚硬的飞机架。(3)呼吸系统必须有惊人的能力来应付供烈飞行的代油要求，并供调节温度设计来维持恒定的体温。(4)鸟类还需要有又快又有效的消化能力去加工富有能量的食物；(5)它也需要高度的代谢率和一个高压的循环系统。(6)最重要的是鸟类必须有善于协调的神经系统和敏锐的感觉，特别是超级的视觉去操纵这个头向前又高速度飞过景物的复杂问题。第二节鸟类适应于飞翔的构造和机能正如一架飞机要飞，一定要按空气动力学要求的规格设计并制造装备；同样，鸟类要停留在空中也要满足严格构造的需要。在飞行鸟类中所有的特别适应归结为两点：更有力和少重量。当人类发展一个内燃机并学习如何减少重量与力量的比例达到临界点时，人就可能飞。鸟类在几百万年以前已这样进行了。但鸟类必须比飞行做更多的事情。它们必须喂养自己并转变食物为高能量的燃料；必须逃避肉食兽；必须能够医治其损伤；太热时，它们必须有可能进行空气调节；太冷时，也能给自己保温；和可能最重要的是必须繁殖后代。1羽毛区别一个鸟，羽毛比任何其他特征都重要。一根羽毛几乎没有重量，然而其坚韧性和抗拉强度是惊人的。一根典型的羽毛包括一个空心的能插入皮的羽根（quill）和由羽根延伸的羽干（shaft），羽干上有许多羽枝（barbs）（图1－1）。羽支排列成平衡方式，并从中间羽于两边向外斜出，形成一扁的广阔的网状而，即羽片（vane）。每个羽片有几百羽支。用显微镜观察羽毛，每一羽天就拿一根羽毛小型复制品，具许多平衡细丝，叫做羽小枝（barbules），排在羽支的两侧。在羽枝每侧可有600羽小枝。每根羽毛上的羽小枝加起来可超过一百万。一个羽支的羽小支重叠于隔壁羽支的羽小支，形成一个人字形图案，这样由羽小支用钩子钩在一起形成一坚韧的羽片。要想分开一个羽片需要相当的力气，但是如果邻近的羽支已经被分开了，那只要把羽毛拉过手指羽枝马上就又扣上了。当然，鸟类是用喙做此工作，并花很多时间用喙整理羽毛，使其保持在完美状态。1.1羽毛的类型各种不同羽毛供不同功用。正羽（contourfeathers）（图1－1，E）呈现身的外表形态，已如上述。正羽伸展在体外用于飞行，故称飞羽（flightfeathers）。绒羽（downfeathers）（图26－3，H）是隐存在正羽下面的软羽毛，图1－1鸟类羽毛的类型和发育。A一E，羽片或正羽发育的连续各期。E，在保护鞘中生长。当生长完成后，成熟的羽毛就伸展成扁平状。F一H，其他各种羽毛，包括一个雉鸡的羽片和副羽F，毛羽G和绒羽H（仿Welty，J．C．）因其羽小枝缺钩故柔软。它们在水禽的胸部、腹部和狩猎身的幼维特别发达，主要功用是保温。毛羽（filoplume1eather。）（图26－3，G）是毛状退化的羽毛，每个是一根弱羽干在其尖端有一束短羽枝，正是家禽中拔掉羽毛后可见到的“毛”，无功用。鹤和夜鹰围绕在口边的嘴可能是变形的毛羽。第四种高度变形的羽毛叫做粉羽毛（powder－downfeathers），见于苍鹭、隼和鹦鹉。当它们生长时，其尖端就分解了，释放出一种滑石粉状的粉，使羽毛防水并有金属光泽。1.2起源和发展羽毛是从爬行类的鳞片进化来的表皮结构，实际上一个正在发育的羽毛与一个爬行类鳞片开始生长十分相似。人们可以想象在进化中鳞片变长了，而其边缘外面磨损了，直到它变成鸟类的复杂的羽毛。够奇怪的，虽然现存的鸟类具有鳞片（特别在脚上）和羽毛两者，但是不管在化石鸟或现存的鸟都没有发现在鳞片和羽毛的中间类型。与爬行类的鳞片一样，羽毛是从一个真皮乳突推出来抵过覆盖的表皮（图26－3，A）。然而，它不是象鳞片一样扁的，而是卷成一圆筒叫羽毛芽并由表皮盖住。这个羽毛芽的基部稍沉下达到羽突，羽毛从此突出。一层角肮围绕着这个芽，也围住血管的孵腔。表面层的角航从深处裂开形成一个鞘。深处的远端磨损形成平衡脊，中间的长大形成羽干（正羽），其他的成羽支。然后鞘裂开，羽支展平形成羽片（图263，A～E）。生长结束时，羽根的髓腔干了留下腔，两端留下了开孔（脐）。若是绒羽，鞘就爆裂，放出羽支，不形成羽茎和羽片。当羽毛在囊中生长时，色素（脂色素和黑色素）就加入到表皮细胞中。1.4换羽当羽毛长足后与哺乳类的毛一样是死的构造。羽毛的脱落或换羽是一个高度有秩序的过程。除了企鹅在一次全部换羽外，羽毛是逐渐地弃掉，避免出现裸点。飞羽和尾羽是准确地成对换掉，每边一个，这样就能维持平衡（图26－20）。新羽出现在第二对脱落前；许多鸟类在换羽期能继续飞行不受损伤；只有鸭和鹅在技羽时完全地栖。几乎所有鸟类在营巢季节后的夏末至少每年换羽一次。许多鸟正好在生育季节前进行第二次部分或全部换羽，作为重要的求爱表态来装饰其繁殖艳装。2运动和一体化2.1骨骼一只鸟能够飞行主要的适应之一是它的轻骨骼（图1-2）。骨非凡地轻、纤细、饰以空气腔隙，然而是坚硬的。一只军舰鸟的骨骼，以一个2.1米（7英尺）的翼展骨为例，其重量只有114克，比它身上所有的羽毛重量还要轻。一只鸽子头骨只有它体重的0.21％，鼠的头骨比较重量是1.25％。鸟头骨大部分融合成一块。脑壳和眼窝都大，以容纳一个适应快速调整的膨胀的脑和优越视觉的大眼睛的需要。前方的头骨延伸成喙。下颔是几块骨的复合体，铰链在二个会动的小方骨。这就形成了双关节活动，使口能开得很大。上颌由前颌骨、颅骨和其他骨组成，通常与前额骨相愈合，但在许多鸟类，如鹦鹉上颌也是绞合的。喙的更大灵活适应于处理食物，吃昆虫，捉昆虫吃的鸟类能张大口连昆虫的翅膀也吃下去。腰带的骨（髂骨、坐骨及耻骨）与腰椎和荐椎愈合成综荐椎（synsacrum），每边都有一个髋臼（acetabulum），供股骨的头部附着。每个脚是由股骨、胫跗骨（由胫骨和近端跗骨愈合而成）、跗骨（由远端的跗骨和骨愈合而成）和四个趾（典型的三个向前，一个向后）组成的。一个籽骨（膝盖骨）见于膝关节处。每个足趾有2～5个趾骨。啄木鸟及其他的足趾是二个向前二个向后。有些鸟只有三趾，鸵鸟有不等大小的二趾。鸟脚表现了一大范围的适应，供步行、攀援、抓握、游泳和涉水等（图26－5）。图1-1鸟类的骨骼和外形图图1-1鸟类足的类型体躯是一个坚硬的飞机机架，主要是由于脊椎骨的愈合和肋骨与脊椎骨及胸骨的愈合。肋骨借钩状突（uncinateprocesses）前后彼此相连使之加固。这些坚硬骨架供翅膀坚定地固着。肩带的肩胛骨、喙骨和叉骨（也称锁骨，俗称愿骨）多少是稳固地联合着并连接到胸骨，帮助支持和坚硬。肩胛骨和喙骨相连处成肩臼让主要的翅膀肱骨成臼关节。从第八到第二十四个颈椎的颈段非常灵活。所有飞行鸟胸骨是高度地变化成一薄扁龙骨让大翼肌附着。前肢或翼附胶是成对附肢中改进最大的。每翼包括一肱骨、一尺骨和挠骨、二个腕骨和三个指。其他腕骨与三个掌骨愈合形成二条长骨称为腕掌骨（carpometacarpus）。在指中，中指最长，带着大飞羽。中指由二个指骨构成。第二指（小翼羽）和第四指通常只有一个指骨（图1－1）。2.2肌肉系统鸟的肌肉变得高度适应于飞行。翼的运动肌肉比较结实和最发达。最大的是胸大肌（pectoralis），使翼下扇，与此相反的是喙上肌（supracoracoideus）（胸小肌），使翼上升。使人惊奇的是，喙上肌不附着在背脊骨上（凡是吃过鸡背的人都知道鸡的背部少肉），而是安排在胸部胸大肌下面，由一个肌腱附着在翅肱骨上方，单纯地以“绳子拖曳”的那样从下面拖上。这两块肌肉都附着在龙骨上。把主要肌肉团安排在身体下方改善了空气动力的稳定性。脚肌不象飞肌那么高度变化，因为鸟象它们的爬行类祖先一样用脚站、走和跑。主要肌肉团位于大腿，围绕着股骨，较小的肌肉团在胫跗骨（小腿或“鼓槌”）。强的但是细的肌腱通过袖状鞘下达到足趾。结果鸟脚几乎是没有肌肉的，这就解释了鸟脚的瘦小。主要肌肉团安排近身体的重心，同时安排了细长而轻的敏捷的脚。又因脚大部分是由骨、肌腱和粗的鳞片的皮肤组成，它们能高度的抵抗冻僵。当一个鸟栖息在树枝上，一个精巧的趾锁装置活动着．所以当鸟睡着也不会从栖息的树木上掉下。鹰和猫头鹰有同样的装置，在进攻的冲击下，脚弯曲了，它们的爪自动地深深地插入捕获物。L．Brown（1970）曾描述一个鸟强有力地紧夹一个捕获物：“当一个鹰认真地抓住一个人的手并使之麻痹时，就几乎不可能把它拉开或用另一只手去把它放松一些。这个人只好等待鸟变缓和了，他就有充分的时间去体会到一个动物如一只兔子被这样一把抓住就会很快麻痹、不会呼吸或遭受爪的彻底刺入。”鸟类已失去爬行类的长尾，在始祖鸟仍很明显，并代替以针插样的肌肉，尾羽就扎根在此。它包含了一个使人迷惑的大量小肌肉，有的种类有1，000条控制这关键性尾羽。但所有肌肉系统中最复杂的是鸟类的颈部。小而纤细的肌肉精细地交织又再分，使鸟类颈部在脊椎的灵活性达到顶点。2.3神经系统和特种感觉鸟类的神经和感觉系统能准确地反射飞翔和高空生活所能遇到的复杂问题，它必须收集食物、配偶、保卫占区、孵卵和育雏，同时还要正确地区分敌友。鸟的脑有相当发达的大脑半球、小脑和中脑致密层（视叶）。鸟类的大脑皮层是小的无皱褶而且不发达，这部分在哺乳类成了协调的中心。大脑的核心纹状体（corpusstriatum）扩大成脑的主要综合中心，操纵各种活动，如吃东西、歌唱、飞行和所有复杂的本能繁殖活动。较聪明的鸟如乌鸦和鹦鹉的大脑比不聪明的鸟如鸡和鸽子的更大。小脑是个决定性的调节中心，在那里肌肉一位置感觉、平衡感觉和视觉提示，所有的都被收集起来并用于调节行动和平衡。中脑的侧突即视叶形成一个视觉联系装置，类似于哺乳类的视觉皮层。除了不会飞的鸟和鸭子外，鸟类的嗅觉和味觉是不发达的。这种缺乏可由好的听觉和在动物界中最敏锐的超级视觉来补偿。和哺乳类一样，鸟的耳朵包括三个部分：（1）外耳，通到鼓膜的传声道；（2）中耳，内含一耳柱骨，传达振动到（3）内耳，听觉器官耳蜗（cochlea）位于其中。鸟的耳蜗比哺乳类盘绕的耳蜗短得多，鸟仍然大体能象人类所听声音频率的同样范围。实际上鸟类的耳朵远远超过人类，有能力分别强度的不同并响应音阶快速的波动。鸟类眼睛的大体构造与其他脊椎动物相似，但比较大，不那么球形，几乎不动。它们靠长的会转弯的颈部来浏览视野，这代替了不转动的眼睛。感光的视网膜精备以杆细胞（感暗淡光视觉）和视锥（感色视觉）。视锥在白天的鸟占优势，而在夜出的鸟杆细胞很多。鸟类眼睛独特的特征是具有丰富血管的栉膜（Pecten），附着在近视神经的视网膜上．并突出到玻璃状液中。视网膜无