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第三章被子植物的生殖器官制作：马雪梅主讲：张爱芹马雪梅花的形态结构，花药发育和构造，花粉粒形成过程与形态，雌、雄蕊的发育与结构，胚囊结构和发生。开花、传粉和受精，双受精过程，受精作用的选择性，外界条件对传粉受精的影响。种子和果实的发育，双子叶植物和单子叶植物胚的发育，胚乳发育的外胚乳的形成，种皮的形成及假种皮的来源，果实的发育和结构，种子的寿命与休眠，种子的萌发和幼苗的类型。单性结实，果实的主要类型。本章内容第一节花花是适应于生殖的变态短枝。被子植物典型的花由花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群几部分组成。构成花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群的组成单位分别是萼片、花瓣、雄蕊和心皮，它们均为变态叶。具有花萼、花冠、雄蕊、雌蕊四部分的花成为完全花，缺其中一部分或几部分的花叫不完全花。典型的被子植物的花包括花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群四部分。一花的组成部分与形态类型花柄（花梗）是花着生的小枝，使花处于一定的空间位置，果实成熟时，花梗变为果梗。主要起支持花的作用，也是茎向花输送养料和水分的通道。花托是其顶端膨大成各种形状的部分，有密集的节，着生花的其它部分，在不同植物群中花托呈现不同的形状，在多数种类中花托缩短，在某些种类中花托凹陷呈杯状甚至筒状。起支持和输导的作用。㈠花柄与花托㈡花被：花萼和花冠总称花被。⒈花萼由若干萼片组成，保护幼花，并有光合等作用。萼片之间完全分离的称离萼，彼此之间基部合生或全部合生的称合萼，基部合生部分称萼筒，顶部分离的部分称萼裂片。有的植物在花萼外还有副萼。⒉花冠有保护雌、雄蕊和招引昆虫传粉的作用。花瓣之间完全分离的称离瓣花冠，花瓣彼此基部合生或全部合生的称合瓣花冠，其基部合生部分称花冠筒，顶部分离的部分称花冠裂片花冠的类型具备花萼、花冠的花称双被花，仅有花萼的花称单被花，两者皆无的花称无被花或裸花。风铃草山玉兰柳树㈢雄蕊群花中所有雄蕊总称雄蕊群。位于花冠的内侧，每个雄蕊的可分为花丝和花药两部分，花药是产生精子的地方。花丝细长，一端着生在花托上，另一端连着花药，将花药伸展在一定的空间位置，以便散发花粉。花药花丝花中所有雌蕊总称雌蕊群，但多数植物的花只有一枚雌蕊。雌蕊由1至多个心皮组成。心皮是组成雌蕊的单位，是具有生殖作用的变态叶。㈣雌蕊群（一）柱头：是承受花粉粒的场所，常膨大或扩展成为不同性状。柱头表面常为乳突状细胞，或为单细胞，或多细胞的毛状体。湿柱头：柱头表面有液态分泌物：脂类、糖类、蛋白质、醇类，有助于粘住花粉粒，保护柱头，识别花粉粒，提供花粉粒萌发时所需要的营养。干柱头：柱头表面无液态分泌物，但有一层乳状蛋白质薄膜（亲水）。识别花粉粒，促进亲和的花粉粒萌发。实心型花柱：花柱中央有引导组织，花粉管在引导组织分泌的胞间物质中生长。有的无引导组织，花粉管通常在花柱中央的薄壁细胞间隙中穿过。（二）花柱是花粉管进入子房的通道。空心型花柱：在花柱的中央有1-数条纵行的花柱道，自柱头通向子房。花柱道细胞是腺细胞，在开花或传粉时，能释放分泌物到花柱道表面，使花粉管沿着分泌物生长。（三）子房：着生在花托上，是雌蕊基部的膨大部分，常为囊状。无性花：花中既无雄蕊又无雌蕊的，如向日葵花序边缘的舌状花。两性花：一朵花中雄蕊和雌蕊均具有的，如桃花；单性花：仅有其中之一，如黄瓜、玉米；两性花单性花无性花二禾本科植物花的结构禾本科植物的花由2枚浆片、3或6枚雄蕊和1枚雌蕊组成；花及其外围的内稃和外稃组成小花；1至多朵小花、2枚颖片和它们着生的短轴（小穗轴）组成小穗。禾本科植物即以小穗为单位组成各种花序。三花程式和花图式（一）花程式花程式是用符号和数字，表述花的各部分的组成、排列、位置及彼此关系。1性别：——两性花；♂——雄花；♀——雌花；2对称性：*——辐射对称；↑——两侧对称；3花中各部分用其拉丁文中的第一个字母的大写表示；P——花被；K——花萼；C——花冠；A——雄蕊群；G——雌蕊群；4用数字1，2，3，4，……表示各轮的数目，以“∞”表示多数或不定数，以“O”表示缺失或退化。萼片、花瓣（或花被片）、雄蕊、心皮如连合“（）”；5某部分不止一轮，轮与轮用“+”相连，如A5+5；6用“（）”表示连合，C（5）表示花瓣5枚，连合；7子房上位用G，子房下位G，子房半下位G，组成雌蕊的心皮是否连合，心皮数、子房室数，胚珠数均可用数和符号来表示：如G（5：5：∞）表示：5个心皮连合成5室的子房，每室胚珠多数。花图式是将花的各部分用其横切面的简图来表示其数目、离合状态、排列情况等。（二）花图式四花序单生花：一朵花单生在茎上，如荷花、芍药。花序：有许多花按一定规律排列在花轴上，花序中没有典型的营养叶，有时仅在每朵花的基部形成一小的苞片，有些植物花序的苞片密集在一起组成总苞，如向日葵。根据花轴长短、分枝与否、有无花柄及开花顺序，将花序分为无限花序和有限花序两大类。无限花序的开花顺序是花序轴基部的花先开，渐及上部，花序轴顶端可继续生长、延伸；若花序轴很短时，则由边缘向中央依次开花。无限花序的生长分化属单轴分枝式的性质，常又称为总状类花序，有时也称为向心花序。（一）无限花序无限花序常见类型分类表花轴不分枝花轴长1总状花序，如一串红，白菜2穗状花序，如车前3葇荑花序，如杨、柳、枫杨花轴短4伞房花序，如梨，绣线菊5伞形花序，如葱、人参花轴肉质6头状花序，如菊科植物7肉穗花序，如玉米8隐头花序，如无花果花轴分枝9复总状花序，如女贞10复穗状花序，如小麦、水稻11复伞形花序，如小茴香、芹菜、胡萝卜12复伞房花序，如花楸、石榴1总状花序：花轴较长，由下而上生有近等长花柄的两性花，如白菜、萝卜。2复总状花序：花序轴上分出许多小枝，每一小枝自成一总状花序，如水稻、燕麦。3穗状花序：花序较长，其上着生许多无柄的两性花，如车前、马鞭草。4复穗状花序：花序轴有1或2个分枝，每小枝自成一穗状花序，如小麦。6复伞形花序：花序轴上的分枝成伞房状排列，每一分枝又自成伞形花序，如胡萝卜、茴香。5伞形花序：许多花柄等长的花着生在花轴的顶端，如：韭菜、人参。7伞房花序：花轴较短，基部花的花柄较长，向上渐短，各花排列在同一平面上，如梨、苹果。8复伞房花序：花轴顶端分枝呈伞房状排列，每一分枝为一伞房花序，如石楠、石榴、花楸。9葇荑花序：许多无柄或具短柄的单性花，着生在柔软下垂的花轴上，如杨、桦的雄花序。10头状花序：许多无柄或近无柄的花着生在极度缩短、膨大扁平的花轴上，苞片常聚成总苞生于花序基部，如向日葵、三叶草。11肉穗花序：花序轴膨大、肉质化，其上着生许多无柄的单性花，外包有大型苞片，如玉米、香蒲的雌花序。12隐头花序：花轴顶端膨大，中央呈凹陷状，许多无柄单性花隐生于空腔内壁上，雄花位于上部，雌花位于下部，如无花果。有限花序的开花顺序与无限花序相反，是顶端或中心的花先开，然后由上而下或从内向外逐渐开放。有限花序的生长分化属合轴分枝式性质，常又称为聚伞类花序，有时也称为离心花序。（二）有限花序1.单歧聚伞花序：花轴顶端先生一花，然后在顶花下的一侧形成分枝，继而分枝之顶又生一花，其下方再生二次分枝，如此依次开花，形成合轴分枝式的花序。如各次分枝都从同一方向的一侧长出，使整个花序呈卷曲状，称为螺状聚伞花序，如附地菜；如各次分枝使左右相间长出，称为蝎尾状聚伞花序，如唐菖蒲。顶花形成后，在其下方两侧同时发育出两个等长的侧枝，每一分枝顶端各发育出一花，然后又以同样方式产生侧枝，如石竹、卷耳。2.二歧聚伞花序顶花下同时发育出三个以上分枝，各分枝再以同样方式进行分枝，如藜、大戟。3.多歧聚伞花序五花芽分化花芽是由茎的顶端分生组织（生长锥）逐渐分化来的。植物在营养生长过程中，感受了一定的光周期、温度、营养条件等调节发育的刺激后，使一些芽的分化发生了质的变化，茎尖的顶端分生组织不再产生叶原基和腋芽原基，而分化成花原基和花序原基，进而形成花或花序，这一过程称为花芽分化。一、花芽分化概念六雄蕊的发育与结构（一）花药的发育与结构花粉粒的形态（一）胚珠的发育与结构胚珠的结构七雌蕊的发育与结构（二）胚囊的发育与结构八开花、传粉和受精（一）开花当花内雄蕊的花粉粒和雌蕊子房中的胚囊（或其中之一）成熟后，花萼和花冠即行开放，露出雄蕊和雌蕊的现象，称为开花。植株从第一朵花开放至最后一朵花开毕所持续的时间，称为开花期。（二）传粉成熟花粉粒借助外力传到雌蕊柱头上的过程，称为传粉。自花传粉：从狭义上看，成熟花粉粒落到同朵花的雌蕊柱头上的过程，称为自花传粉，但在农业生产上自花传粉可扩大至同株异花间的传粉，果树上还可扩展至同品种异株间的传粉。异花传粉：异花传粉是指一朵花的花粉，落到同株或异株的另一朵花的柱头上的过程，如玉米、向日葵。从植物进化的生物学意义来看，异花传粉比自花传粉优越。异花传粉植物的雌雄配子的遗传性具有较大差异，由它们结合产生的后代具有较强的生活力和适应性；而自花传粉植物正相反。自花传粉与异花传粉的生物学意义2农业生产上对传粉规律的利用（1）人工辅助授粉（2）自花授粉的利用3花粉的生活力花粉的寿命常因植物种类不同而有差异。影响花粉生活力的因素：遗传基因、环境条件（主要是温度、相对湿度和气体环境）采用超低温、真空和冷冻干燥技术保存花粉，能使花粉的寿命大幅度延长。（三）受精精细胞与卵细胞相互融合的过程称为受精。精子依靠花粉粒在柱头上萌发形成花粉管向下传送，经过花柱进入胚囊后，受精作用才有可能进行。花粉粒可得到柱头的滋养并从周围吸水，代谢活动加强，体积增大，花粉内壁由萌发孔突出伸长为花粉管。1花粉粒的萌发双受精过程：花粉管进入胚囊的途径，通常从一个退化助细胞的丝状器基部进入。随后，在花粉管先端的一侧形成一小孔，由此将两个精细胞、营养核和其它内容物释放于卵细胞和中央细胞之间位置。其中一个精子与卵细胞融合形成受精卵（合子），另一个精子与中央细胞的2个极核（或一个次生核）融合，形成初生胚乳核。这种由2个精子分别与卵细胞和极核融合的现象，称为双受精。双受精作用是被子植物有性生殖所特有的现象。2双受精过程及意义2.双受精意义由于精卵融合，即由2个单倍体的配子形成了二倍体的合子，恢复了各种植物体原有的染色体倍性，保持了物种在遗传上的稳定性；由于精卵融合，将父母本具一定差异的遗传物质重新组合，即可形成具双亲遗传性的合子，从而极大地丰富了后代的遗传性和变异性，为生物进化提供了选择的可能性和必然性；精子与极核融合，形成三倍体的初生胚乳核，同样具有父母本双亲的遗传性，生理活性更强，形成胚乳后以营养物质供胚吸收，可使子代生活力更强，适应性更广。二倍体孤雌生殖：胚囊由未进行正常减数分裂的孢原细胞发育而来，或由珠心组织中某些二倍体细胞形成，由二倍体胚囊中的卵细胞直接形成胚。二倍体无配子生殖：二倍体胚囊中由助细胞或反足细胞直接形成的胚。四、无融合生殖和多胚现象（一）无融合生殖无融合生殖：不经受精（雌雄性细胞融合）而产生胚的现象。单倍体孤雌生殖：胚囊母细胞（大孢子母细胞）进行正常的减数分裂，并形成一个单倍体胚囊。单倍体胚囊中卵细胞不经受精而形成胚。无配子生殖：单倍体胚囊中反足细胞或助细胞直接发育成胚称单倍体。（二）多胚现象多胚现象：种子中含有两个或两个以上的胚的现象。不定胚：由胚囊以外的珠心或珠被细胞形成的胚。第二节种子和果实种子是由种子植物的花经过开花、传粉和受精等一系列的发育过程后，由胚珠发育而成的。受精作用完成后，花的各部随之发生显著变化。通常花被脱落，但也有些植物的花萼宿存于果实上，雄蕊和雌蕊的柱头、花柱枯萎，仅子房连同其中的胚珠生长膨大，发育成果实。果实包括由胚珠发育的种子和由子房壁发育的果皮。（一）胚的发育胚的发育从合子开始。合子形成后，其表面将产生一层纤维素壁，进入休眠状态。合子休眠期间，其内部也在发生一系列变化，细胞器增加并重新分布，另外细胞的极性加强，细胞质、细胞核和多种细胞器趋集于合点端，液泡缩小而分布于珠孔端。一种子的发育合子第一次横分裂形成开个小的顶细胞（近合点端）和一个大的基细胞（近珠孔端）。基细胞经过多次横分裂形成胚柄，把胚本体推向胚囊内部，以利其吸收胚乳的营养物质。顶细胞经过纵分裂和横分裂