006生物群落的组成与结构.

6生物群落的组成与结构6.1生物群落的概论6.2群落的种类组成6.3群落的结构6.4影响群落组成和结构的因素6.1生物群落的概论1、生物群落的概念♦生物群落可以定义为在特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构及营养结构，并具有特定的功能的生物集合体。一个生态系统中具生命的部分即生物群落。2、群落的基本特征：♦⑴具有一定的外貌：生活型、(种类组成)生长类型反应植物群落的外貌；♦⑵具有一定的种类组成；♦⑶一定的群落结构：形态结构、生态结构(生态类型)、营养结构(食物链)；♦⑷形成群落的环境；♦⑸不同物种之间相互影响：种间关系；♦⑹动态特征：替代过程、机制、替代后果；♦⑺分布范围：植物的分布受水分、光等的限制；♦⑻群落的边界特征：会根据环境梯度的变化：①转陡、突然中断；②连续缓慢变化不同群落间会有过渡带。♦⑴具有一定的外貌：♦一个群落中的植物个体，分别处于不同高度并具有不同密度，从而决定了群落外部形态。在植物群落中，通常由其生长类型决定其高级分类单位的特征，如森林、灌丛或草丛的类型。♦⑵具有一定的种类组成：♦每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的。因此，种类组成是区别不同群落的首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。♦⑶一定的群落结构：♦群落除了具有一定的种类组成外，还具有一定的形态结构和营养结构。例如，生活型组成、种的分布格局、成层性、季相、捕食者和被捕食者的关系等。♦⑷形成群落的环境：♦生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。如森林中的环境与周围裸地就有很大的不同，包括光照、温度、湿度与土壤等都经过了生物群落的改造。即使生物非常稀疏的荒漠群落，对土壤等环境条件也有明显改变。♦⑸不同物种之间相互影响：♦群落中的物种有规律的共处，即在有序状态下共存。一个群落必须经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应、相互竞争，形成具有一定外貌、种类组成和结构的集合体。♦⑹动态特征：♦生物群落是生态系统中具有生命的部分，生命的特征是不停的运动，群落也是如此。其运动形式包括季节动态、年际动态、演替与演化。♦⑺分布范围：♦任何一个群落都只能分布在特定地段或特定生境中，不同群落的生境和分布范围不同。无论从全球范围看，还是从区域角度讲，不同生物群落都遵循一定的规律分布。♦⑻群落的边界特征：♦在自然条件下，有的群落有明显的边界，有的边界不明显。但在多数情况下，不同群落间存在过渡带，被称为群落交错区，并导致明显的边缘效应。3、群落生态学的研究对象♦⑴植物群落，如周公山柳杉人工林群落；♦⑵动物群落，如湖泊中所有动物组成的群落；♦⑶微生物群落，如土壤中微生物的集合。4、植物群落学♦⑴植物群落学(Phytocoenology)：由瑞士学者H．Grams于1918年《植被研究的主要问题》中提出，是关于植物群落及其与环境相互关系的一门学科，其同义语有：地植物学（Geobotany）、植物社会学（Phytosociology，Plantsociology）、群落生态学（Synecology）、植物生态学（Plantecology，Phytoecology）。♦植物群落：Phytocoenosium，Phytocommunity，Plantcommunity。♦⑵植物群落的研究对象：植物群落及由植物群落所构成的植被。♦植物群落是由一些植物在一定的生境条件下所构成的一个总体，在一个植物群落内，植物与植物之间，植物与环境之间都具有一定的相互关系，并形成一个特有的内部环境或植物环境。如森林、草地、农田等。♦植被(Vegetation)：植物的覆被，指地球表面的活的植物覆盖。一个地区的植被是该地区所有植物群落的总和，是由一个或多个植物群落组成的。研究对象：自然植被(Naturalregetation)野生植被(Fieldregetation)人工植被(Artficialregetation)栽培植被(Cultiratedregetation)庄稼植被(Messicalregetation)♦⑶植物群落学的内容范畴：①结构：种类组成、种群特性、外貌、垂直结构与水平结构(群落形态学Synmorphology)。②生态：群落与外界环境条件的相互关系，群落的内部环境或植被环境，群落内物质的循环、能量的流动。③动态：群落的形成、运动与变化群落的演替（群落动态学Syndynamics，群落演替学Syngenetics）。④分类：群落分类的原则、单位与系统，群落的命名（群落分类学Syntaxonomy，Synsystematics）。⑤分布：群落在地球表面上的分布规律分区（群落分布学Syhchorology群落地理学Syngeography）。♦⑷植物群落学的主要学派♦各地区的特点、实际需要、研究方法、学科发展、的历史背景、哲理观点和思维不同。①北欧学派(Uppsala学派)：由瑞典Uppsala大学的R．Sernauder所创建，继承人为G．E．DuRietz。以注重群落分析为特点。②法瑞学派(又称Braun-Blanquet学派)：重视群落的生态外貌、强调特征种以及区别种和专有种。③英美学派：E．Warming发展观点，W.Cowles(1899，1901)树立了群落动态研究范例；F.E.Clements(1916)提出单元顶极的“演替顶极”理论，A.G.Tansley(1935)提出生态系统的概念，为该学派的形成奠定了基础。建立数学模型是该学派的独特贡献。④苏联学派：以B．H．Сукачёв为代表，他们注重建群种与优势种，建立了一个植被等级分类系统，并重视植被生态、植被地理与植被制图工作。他们的工作以植物群落和植被为主，统称为“地植物学”。5、群落的性质♦⑴机体论学派♦群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，是一个自然单位，像有机体与种群那样。♦群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，具有机体特征：群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程；顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段。♦代表人物：美国生态学家Clements♦赞成者：Braun-Blanquet/Warming/Tansley/Elton/Mobius♦⑵个体论学派♦群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合。♦因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显的边界，不同群落类型只能是任意认定的。群落和物种的关系不是有集体和组织器官关系群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程，和有机体发育不可比拟和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性同一群落类型之间无遗传上的联系♦代表人物：H.A.Gleason♦赞成者：R.G.Ramensky/R.H.Whittaker♦⑶现代生态学观点：群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面。如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列。如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性。群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度。6.2群落的种类组成1、研究群落种类组成的意义♦一个确定的植物群落，总是由一定的种类成分所组成，不同的群落类型必然有不同的种类组成。♦种类组成是决定群落性质的重要因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。2、群落调查方法surveymethod♦样地记录法♦样地：能够反映植物群落基本特征的一定地段。♦选择样地的原则：⑴种的分布要具有均匀性、有层次分布；⑵生境条件(地形、土壤)一致；⑶典型地段(中心)，避免过渡地带。♦基本流程：确定调查的目的、内容和方法踏查，选择样地确定样地最小面积(MinimumArea)：能够反映群落基本特征，包含群落绝大多数物种的最小样方面积。从某点开始逐步加大样地面积，同时记载总物种数。样方累计面积(m2)种数新种数累计的新种数12577725085123754416410053195125522161504223717561248200712592255025129438567物种随面积的变化0510152025300255075100125150175200225样地面积物种数♦物种数达到恒定时的最小面积即为此调查该群落的最小面积。4321453321464321234样地扩大的方向类型最小面积（m2）热带雨林1000-50000温带森林：乔木层林下植被200-50050-200温带干草原50-100石楠灌丛10-25湿地5-10苔藓和地衣群落0.1-4几种典型群落类型的最小面积129438567♦划分样方：♦调查各样方中植物种类及各个体的指标，如乔木层的种名、树高、胸径等；草本的种名、株数、盖度等。♦在调查中，发现有不认识或不确定的种，必须采集标本，以便进行鉴定。群落调查记录表调查时间：地点：调查者：群落名称：地理位置：坡位：坡向：郁闭度：海拔：样方号株号种名树高m胸径cm冠幅m枝下高m11云杉50503×4302云杉45453×4303云杉50553×4204冷杉34402×3255冷杉48652×4306高山松35304×5157冷杉54603×330………………n高山栎25304×410表5-1随着样方面积扩大增加的种数小样方号面积m2种类种数小计14木荷、檵木、马银花、乌饭、山鸡椒、光叶菝葜、算盘子728短柄枹、赤楠、石斑木、羊角藤11316盐肤木、木青、玄参科一种14432映山红、茅栗、菝葜17564石栎、苦槠、老鼠矢、青皮木、柃木、栀子、刺柏、南烛256128冻绿267256山矾、马尾松、冬青29♦曲线的特征是，起初陡峭上升，而后慢慢趋于平缓，这是因为开始的样方中出现许多种，而后来扩大的样方中增添的种数就不多了，曲线开始平缓的一点即群落的最小面积。♦巢式样方的做法：在样地中先圈定一个小的面积(例如0.25×0.25m2)，记录其内部的全部种类，然后按照一定的顺序成倍扩大样方面积，登记新增加的种类，这种工作一直持续下去，直到面积再成倍增加，种类不再增加或很少增加为止。♦例如，在西双版纳南部热带雨林群落的最小面积至少为2500m2，其中包含组成群落的主要高等植物130种左右；而东北小兴安岭红松林的最小面积约为400m2，包含的主要高等植物有40种左右。表5-2不同国家和学者建议的森林植被研究时的最小面积m23、种类组成的性质分析♦群落的种类组成情况在一定程度上反映出群落的性质。以我国亚热带常绿阔叶林为例，群落乔木层的优势种类总是由壳斗科、樟科和山茶科植物构成，在下层则由杜鹃花科、冬青科等植物构成。♦根据各个种在群落中的作用而划分群落成员型：⑴优势种和建群种dominantorconstructivespecies⑵亚优势种subdominantspecies⑶伴生种companionspecies⑷偶见种rarespecies♦⑴优势种和建群种：♦对群落的结构和群落环境有明显控制作用的植物种叫优势种(dominantspecies)。它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势度较大的种。群落的不同层次可以有各自的优势种，比如森林群落中，乔木层、灌木层、草本层和地被层分别存在各自的优势种，其中优势层的优势种(此处为乔木层)常称为建群种(edificator或constructivespecies)。♦如果群落中的建群种只有一个，则称为“单优种群落”。如果具有两个或两个以上同等重要的建群种，就称为“共优种群落“或“共建种群落”。热带森林，几乎全是共建种群落，北方森林和草原，则多为单优种群落，但有时也存在共优种，如由贝加尔针茅(Stipabaicalensis)和羊草(Aneulolepid