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Chapter1植物的水分生理有收无收在于水，多收少收在于肥。Section1、水分在植物生命活动中的意义1.1水的结构与理化性质B.高比热和高气化热C.大的表面张力、内聚力•D.高介电常数and良好的溶剂1.2.1植物体内水分含量植物种类：水生90%以上陆生40-90%旱生（沙漠）植物6%。木本草本植物。植物生长环境：阴生阳生。植物器官：生长点、根尖、幼嫩茎等达90%以上功能叶70-90%树干40-50%休眠芽40%风干种子8-14%。凡是生命活动越旺盛的部分，含水量也越高。1.2植物的含水量及水分存在状态1.2.2植物体内水分存在的状态1）自由水（freewater）：距离胶粒较远而可以自由流动的水分。2）束缚水（boundwater）：靠近胶粒而被胶粒束缚不易流动的水分。1.2.3植物体内水分状态与代谢的关系1)束缚水一般不参与植物的代谢反应。植物某些细胞和器官主要含束缚水时，则代谢活动非常微弱，如越冬植物的休眠和干燥种子，仅以极弱的代谢维持生命活动，但抗性却明显增强，能度过不良的逆境条件；2)自由水主要参与植物体内的各种代谢反应。其含量多少还影响代谢强度，含量越高，代谢越旺盛；3)自由水／束缚水的比值可作为衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。1.3植物体内水分的生理生态作用1）水是细胞质的主要成分（含水量一般达70％-90％）；2）水分是代谢过程的反应物质和产物（光合、呼吸等）；3）细胞分裂及生长都需要水分；4）水分是植物对物质吸收和运输及生化反应的溶剂；5）水分能使植物保持固有的姿态（维持细胞紧张度）；6）调节植物体温及其大气湿度、温度等（蒸腾失水）。Section2植物细胞对水分的吸收植物细胞吸收水分的主要方式A)渗透性吸水Osmosisabsorption:借助渗透作用，即水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动进行吸水（最主要方式）。B)代谢性吸水metabolismabsorption:利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程。C)吸涨性吸水imbibitionabsorption:亲水性胶体物质吸水膨胀的现象。一、细胞的渗透性吸水（一）自由能，化学势，水势boundenergy和freeenergy。自由能是指能够作功的能量和参与反应的本领。化学势：1摩尔物质的自由能。是一种物质能够用于作功或发生反应的能量度量。A)水势的概念水势（waterpotential，w）-----某一系统中水的化学势与处于相同温度和压力的纯水的化学势之差，除以水的偏摩尔体积所得的商。它是水分转移本领大小的指标。人为地设定在等温等压条件下，纯水的水势为零Ψw0=0。溶液的水势就小于0，为负值。溶液越浓，其水势的负值越大。Ψw的单位是MPa=106Pa=10bar。海水为-2.5MPa、1MNaCl为-4.46MPa植物细胞在-0.1~1.5MPa。渗透性吸水的原理------水势溶液的水势B)扩散:浓度较高－－浓度较低迁移•（二）渗透作用是指溶剂分子通过半透膜(semipermeablemembrane)的扩散作用。•半透性膜：动物膀胱、蚕豆种皮、透析袋。1植物细胞是一个渗透系统*细胞壁cellwall--Apermeablemembrane。*原生质膜Protoplasticlayer--Asemipermeable(selective)membrane。CellwallProtoplasticlayer2,质壁分离和质壁分离复原)研究质壁分离和复原的意义：①原生质层具有选择透性。②判断细胞死活。③测定细胞液的溶质势，进行农作物品种抗旱性鉴定。④测定物质进入原生质体的速度和难易程度。3,典型植物细胞的水势对于一个典型的植物细胞，其水势由3部分组成，即：水势=渗透势+衬质势+压力势渗透势（osmoticpotential，）：溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。用负值表示。亦称溶质势（s）。它取决于细胞内溶质颗粒（分子或离子）总和。植物叶Ψs为-1～-2MPa，旱生植物叶片Ψs达-10MPa。Ψs还存在着日变化和季节变化。压力势（pressurepotential，p）：由于细胞壁压力的存在而增加的水势值。一般为正值。初始质壁分离时，p为0，剧烈蒸腾时，p会呈负值。草本(温暖天气）下午为+0.3～+0.5MPa，晚上为+1.5MPa。衬质势（matricpotential，m）：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低值，以负值表示。•干燥种子的Ψm可达-100MPa；未形成液泡的细胞具有明显的衬质势，已形成液泡的细胞（-0.01MPa左右），可以略而不计。一般植物细胞水势:•Ψw=Ψs+Ψp。等渗溶液：溶液的Ψs等于细胞或细胞器的Ψwspm4,水势的应用水分总是由水势高的部位向水势低的部位运转，故水势可用于判断水分迁移的方向。如：1）相邻细胞的水分转移：水分由水势高的细胞沿水势梯度流向水势低的细胞2）植物体内的水分转移：植株地上部分的水势低于根系，故根系水分可向地上部分运转。3）土壤-植物体-大气连续体系的水分转移：水势从高到低的顺序是：土壤-根系-叶片-大气，水分也按此顺序迁移。Imbibition(吸胀作用)是亲水胶体吸水膨胀的现象。只与成分有关：蛋白质淀粉纤维素脂类。豆科植物种子吸胀现象非常显著。未形成液泡的植物细胞，如风干种子、分生细胞主要靠吸胀作用。吸胀作用的动力为Ψm，因为Ψs=0，Ψp=0，Ψw=Ψm。二吸涨性吸水的特点利用细胞呼吸释放出的能量，使水分通过质膜而进入细胞的过程--代谢性吸水。抑制呼吸(二硝基酚、N3-等)--细胞吸水也减少；促进呼吸（通气、加糖）--细胞吸水就增强。三、细胞的代谢性吸水Section3植物根系对水分的吸收1根系吸水的途径1）质外体途径：水分经胞壁和细胞间隙移动，不越膜，移动快2）共质体途径：水分依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一细胞3）跨膜途径：水分从一个细胞移动到另一个细胞，要经两次膜。有研究表明，水分在细胞膜内的移动又有两种方式：一是单个水分子直接越膜，二是经过一种膜通道蛋白——水孔蛋白进行水孔蛋白2、吸水部位根系主要吸水区域--根毛区数量度多，吸收面积大；细胞壁较薄，透水性好；输导组织发达。栽植物时要带土，尽量减少根毛损伤，以利成活。（1）主动吸水：根系本身生理活动而引起植物吸收水分的现象。伤流Bleeding--汁液从伤口（残茎）的切口溢出的现象--伤流液(bleedingsap)。3、主动吸水和被动吸水吐水--土壤水分充足、大气温度和湿度较高的环境中或清晨，未受伤叶尖或叶缘向外溢出液滴的现象。荷叶、草莓及禾本科吐水较多。可利用吐水作为选择壮苗的一种生理指标。•根压产生的机制Rootpressure(根压)：由于根系的生理活动使液流从根部沿木质部导管上升的压力。一般为0.1-0.2MPa。它大小和成分代表根生理活动和强弱。水分和溶质在根内的横向运输可能通过三条途径。1通过质外体2通过共质体3通过细胞膜几个相关的概念质外体：是一个开放性的连续自由空间，包括细胞壁、胞间隙及导管等。共质体：是通过胞间连丝把无数原生质体联系起来形成的一个连续的整体。胞间连丝：是贯穿胞壁的管状结构物内的连丝微管，其两端与内质网相连接。根压产生机制内皮层细胞向外侧质外体吸收离子，离子最终被转移到中柱导管，导管的离子浓度增高而水势下降，结果水分通过内皮层细胞渗透到中柱导管，使导管产生静水压力即根压。试验证明，根系高水势溶液中，伤流快；低水势溶液中，伤流速度慢或甚至倒流。主动吸水与根系的呼吸作用有密切关系。根压产生的机理主要有2种解释。①渗透理论根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以水分不断流入导管。②代谢理论认为呼吸释放的能量参与根系的吸水过程。被动吸水是指由于地上部的的蒸腾作用而引起根部吸水。（2）被动吸水•植物在蒸腾作用强烈时植株只有被动吸水，而植株在春季叶片尚未展开以及当植物蒸腾受抑制时，主动吸水才占主导地位。根系吸水的动力根压（rootpressure）蒸腾拉力（transpirationalpull）：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。主要动力。4根系吸水的影响因素A)植物本身因素1)根系发达程度2)根系活力强弱3)根系细胞水势B)大气因子，土壤条件，其中土壤因子直接影响根系吸水能力1)可用水分多少2)通气状况3)温度4)土壤溶液浓度2)土壤通气状况CO2、N2处理根部，吸水量降低；供O2，吸水量增加。缺乏O2使根细胞呼吸减弱，影响主动吸水；细胞进行无氧呼吸，产生和积累较多酒精等，使根系中毒，吸水更少。不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大。原因有二：其一，结构；其二，生理原因。3)土壤温度低温：水和原生质粘度增加，水扩散速率下降，不易通过原生质；呼吸作用减弱，影响主动吸水；根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。高温：根易木栓化，导水性下降。4)土壤溶液浓度根系细胞水势必须低于土壤溶液的水势，才能从土壤中吸水(-0.1MPa)。化肥施用过量或过于集中时，可使土壤溶液浓度突然升高，阻碍根系吸水，产生烧苗现象。散失方式：1)以液体状态散失到体外（吐水现象）2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用）主要方式植物吸收的水分用于代谢散失1％—5％95%—99%Section4植物的蒸腾作用蒸腾作用的概念蒸腾作用（transpiration）：水分以气态方式从植物体的表面散失的过程。4.1蒸腾作用的部位与方式枝、果——皮孔蒸腾Lenticulartranspiration约0.1%叶片——角质层蒸腾cuticulartranspiration(5~10%)气孔蒸腾stomataltranspiration（主要方式）气孔--气体和水分交换的主要通道。马薯表皮气孔4.2气孔蒸腾禾谷类上下表皮的气孔数较为接近；双子叶植物气孔多半分布于叶片的下表皮。上表皮型：浮水植物--睡莲等下表皮型：苹果、桃、珊瑚树等上下表皮型：大多数植物1，气孔大小、数目及分布小孔条件下面积、周长与水分扩散的关系水蒸汽通过多孔表面扩散的速率不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。（气孔扩散的小孔定律）2，气孔扩散的小孔定律在边缘处，扩散分子相互碰撞机会少，因此扩散速率就比在扩散面的中间部分要快。气孔一般在白天开放，晚上关闭。引起气孔开关运动的原因主要是保卫细胞(guardcells)的吸水膨胀和失水收缩。3，气孔运动及其机理Stomatalcomplex（气孔复合体）--保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞共同组成。(1)淀粉糖转化学说Starch-sugarconversiontheory(2)无机离子吸收学说Potassiumionpumporinorganicionuptaketheory(3)苹果酸生成学说Malateproductiontheory气孔为什么会运动？关于气孔运动的机理，目前存在三种学说：保卫细胞(GC)在光下进行光合作用消耗CO2，使细胞内pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉为G1P水势下降从周围细胞吸水气孔张开(1)淀粉糖转化学说Starch-sugarconversiontheory：GC在黑暗中进行呼吸作用释放CO2，使细胞内pH下降淀粉磷酸化酶把G1P合成为淀粉水势升高向周围细胞排水气孔关闭(2)无机离子吸收学说PotassiumionpumporinorganicionuptaketheoryGC质膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP，泵出H+到细胞壁，造成膜电位差ψw降低，水分进入GC，气孔张开激活K+通道和Cl-通道，K+和Cl-进入GC(3)苹果酸代谢学说（Malateproductiontheory）GC在光下进行光合作用消耗CO2pH增高(8.0-8.5),活化PEP羧化酶PEP+HCO3-→草酰乙酸→苹果酸苹果酸根使细胞里的水势下降气孔张开从周围细胞吸水气孔运动机理图解4，影响气孔运动的因素(1)光照促进糖、苹