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第四章.细胞环境与互作细胞环境(图4-1)包括内环境和外环境，互作包括细胞与细胞、细胞与环境之间的相互作用。这些作用主要是通过细胞表面进行的，包括细胞识别、细胞粘着、细胞连接、细胞通讯等。本章主要集中讨论细胞的表面结构、细胞外基质、细胞识别、细胞粘着和细胞连接等。图4-1细胞与环境的关系4.1细胞表面■细胞表面(cellsurface)(细胞表面是一个具有复杂结构的多功能体系。在结构上包括细胞被(cellcoat)和细胞质膜。动、植物细胞间的连接结构、细菌与植物细胞的细胞壁以及表面的特化的结构,如鞭毛等都可看成是表面结构的组成部分。在功能上,细胞表面是细胞质膜功能的扩展,它保护细胞,使细胞有一个相对稳定的内环境；负责细胞内外的物质交换和能量交换,并通过表面结构进行细胞识别、信息的接收和传递、进行细胞运动,以及维护细胞的各种形态,并且与免疫、癌变都有十分密切的关系)●结构上:包括细胞被(cellcoat)和细胞质膜。●功能上:是细胞质膜功能的扩展，它保护细胞，使细胞有一个相对稳定的内环境；负责细胞内外的物质交换和能量交换，并通过表面结构进行细胞识别、信息的接收和传递、细胞运动以及维护细胞的各种形态，并且与免疫、癌变都有十分密切的关系。4.1.1细胞被(cellcoat)(由碳水化合物形成的覆盖在细胞质膜表面的保护层，称为细胞被,由于这层结构的主要成份是糖,所以又称为糖萼(glycocalyx),或多糖包被。糖被通常含有由细胞分泌出来的细胞外基质，厚约5nm，其中的糖类是与质膜的蛋白质分子、脂类分子共价结合形成糖蛋白和糖脂分子。糖被通常含有两种主要的成份:糖蛋白和蛋白聚糖。它们都是在细胞内合成,最后分泌出来并附着到细胞质膜上。糖蛋白和糖脂的寡糖侧链所含糖基的数量少于15,但由于可通过共价键形成支链，所以排列方式却是多种多样。细胞被的基本功能是保护如消化道、呼吸道、生殖腺等上皮细胞的外被有助于润滑、防止机械损伤,同时又可保护上皮组织不受消化酶的作用和细菌的侵袭。植物和细菌的细胞壁不仅可以保护细胞质膜和细胞器,同时还赋予细胞以特定的形状。革兰氏阳性菌的细胞壁是一种蛋白聚糖,青霉素通过抑制它的合成而抑制敏感菌的生长。细胞被还参与细胞与环境的相互作用,包括细胞与环境的物质交换,细胞增殖的接触抑制、细胞识别等)■细胞被的结构与组成细胞质膜通常是由覆盖在细胞表面的保护层保护着，这种保护层即是细胞被。由于这层结构的主要成份是糖，所以又称为糖萼(glycocalyx)，或多糖包被(图4-2)。图4-2细胞被用钌红染色，电子显微镜观察到的淋巴细胞的细胞被糖被通常含有两种主要的成份:糖蛋白和蛋白聚糖(图4-3)。这些糖蛋白和蛋白聚糖都是在细胞内合成的，然后分泌出来并附着到细胞质膜上。图4-3糖被的结构和组成示意图■细胞被的功能●保护作用:如消化道、呼吸道、生殖腺等上皮细胞的外被有助于润滑、防止机械损伤，同时又可保护上皮组织不受消化酶的作用和细菌的侵袭。植物和细菌的细胞壁不仅可以保护细胞质膜和细胞器，同时还赋予细胞以特定的形状。革兰氏阳性菌的细胞壁是一种蛋白聚糖，青霉素通过抑制它的合成从而抑制细菌的生长。●参与细胞与环境的相互作用，参与细胞与环境的物质交换，细胞增殖的接触抑制、细胞识别等。4.1.2植物的细胞外结构:细胞壁植物没有骨骼系统，但却有相当强度的细胞壁维持着植物的形态。细胞壁保护细胞免遭渗透及机械损伤，还保护植物免受微生物，特别是真菌和细菌的侵染。■细胞壁的化学组成与结构●纤维素(cellulose):植物细胞壁的主要成分是多糖，其中最主要的是纤维素，它赋予植物细胞的硬度和强度，同动物细胞细胞外基质中的胶原具有相似的作用。在细胞壁中，由50～60个纤维素分子形成一束，并且相互平行排列，形成长的、坚硬的微纤维(图4-4，4-5)。图4-4纤维素微纤维的结构此电镜图所示的是绿藻细胞壁中单个纤维素微纤维的结构，每个微纤维的直径是25nm，由许多侧向排列的纤维素构成。图4-5纤维素分子与纤维素微纤维(a)纤维素分子，是由葡萄糖以β(1→4)连接形成的链状多聚体;(b)由很多的纤维素链组成纤维素微纤维。●半纤维素(hemicellulose)半纤维素是由几种不同类型的单糖构成的异质多聚体(图4-6)，半纤维素木聚糖在木质组织中占总量的50%，它结合在纤维素微纤维的表面，并且相互连接，这些纤维构成了坚硬的细胞相互连接的网络。图4-6半纤维素的化学组成(a)组成半纤维素的5种单糖:β-D-葡萄糖(Glc)，β-D-半乳糖(Gal)，β-D岩藻糖(Fuc)，β-D-木糖(Xyl)，β-D-阿拉伯糖(Ara);(b)半纤维素可能的结构。●果胶(pectin)果胶是由半乳糖醛酸和它的衍生物组成的多聚体(图4-7)。果胶在细胞壁中的作用主要是连接相邻细胞壁，并且形成细胞外基质，将纤维素包埋在水合胶中。图4-7果胶的化学组成和可能的结构(a)果胶主要是由半乳糖醛酸和鼠李糖构成的;(b)果胶可能的结构排列●木质素(lignin)是由聚合的芳香醇构成的一类物质，木质素主要位于纤维素纤维之间，它的作用是抵抗压力。●糖蛋白(glycoprotein)也是植物细胞壁中的重要成分之一，总量占10%。最重要的一种糖蛋白叫伸展蛋白(extensin)，这种蛋白同其它的相关蛋白一起，与纤维素等形成交叉网络，产生一种加固蛋白质-多糖复合物的力。植物细胞被的主要成分有哪些?各起什么作用?植物细胞被的主要成分有哪些?各起什么作用?（答案）答:主要成分包括:纤维素、半纤维素、果胶、木质素和糖蛋白。纤维素是由葡萄糖构成的，在细胞壁中，由50～60个纤维素分子形成一束，并且相互平行排列，形成长的、坚硬的微纤维。纤维素则相当于动物细胞外基质中的胶原。半纤维素是由几种不同类型的单糖构成的异质多聚体，这些糖是五碳糖和六碳糖，包括木糖、阿伯糖、甘露糖和半乳糖等。半纤维素木聚糖在木质组织中占总量的50%，它结合在纤维素微纤维的表面，并且相互连接，这些纤维构成了坚硬的细胞相互连接的网络。果胶(pectin)是由半乳糖醛酸和它的衍生物组成的多聚体。类似动物细胞的粘多糖，很容易形成水合胶。果胶在细胞壁中的作用主要是连接相邻细胞壁，并且形成细胞外基质，将纤维素包埋在水合胶中。木质素(lignin)是由聚合的芳香醇构成的一类物质，主要存在于木质组织中，主要作用是通过形成交织网来硬化细胞壁。木质素主要存在于纤维素纤维之间，它的作用是抵抗压力。糖蛋白(glycoprotein)在植物细胞壁中占总量10%。最重要的一种糖蛋白叫伸展蛋白(extensin)，这种蛋白同其它的相关蛋白一起，与纤维素等形成交叉网络，产生一种加固蛋白质-多糖复合物的力。细胞壁的结构以及各主要成份间的相互关系示于图4-8。图4-8植物细胞壁中纤维素及其它几种主要成份间的关系■初生细胞壁与次生细胞壁植物有两种类型的细胞壁:初生细胞壁(primarycellwall)和次生细胞壁(secondarycellwall)，它们是在不同阶段分泌合成的(图4-9)。植物的初生壁和次生壁是如何形成的?初生壁和次生壁是如何形成的?（答案）答:细胞壁的分泌合成是逐步、分层次进行的，合成越早，最后离开质膜越远。首先形成的是中间层(middlelamella)，其构成成份主要是果胶。果胶是相邻两细胞壁所共有的，并且起到将两个细胞连接在一起的作用。分泌合成的第二个区带称为初生壁，是在细胞生长时期形成的。初生壁的厚度约为100～200nm，与动物细胞的基膜相当。初生壁由纤维素、半纤维素、果胶和糖蛋白等松散组成。在初生壁中，果胶对于初生壁的弹性是十分重要的，使细胞在生长过程中进一步扩展。次生壁是在细胞停止生长后分泌形成的，主要是增加细胞壁的厚度和强度。次生壁位于初生壁的内层，纤维素和木质素是次生壁的主要成份，但基本不含果胶，这样使得次生壁非常的坚硬。次生壁是由几层纤维素微纤维组成，各自形成密集结实的层。图4-9植物细胞壁的层次结构某些植物的细胞壁只有初生壁，有些既有初生壁，也有次生壁。4.1.3细菌的细胞表面:细胞壁根据染色性能，细菌的细胞可分为两种类型∶革兰氏阳性(Gram-positive)菌和革兰氏阴性(Gram-negative)菌。染色的差异反映了结构和化学组成的不同，因而这两种细菌的细胞壁的结构是不相同的。另外，革兰氏阳性菌只有一层膜结构，而革兰氏阴性具有两层膜结构(图4-10)。图4-10革兰氏阳性菌与革兰氏阴性细胞外被的比较(a)革兰氏阳性菌，只有一层膜结构;(b)革兰氏阴性菌，具有两层膜结构■革兰氏阳性菌的细胞壁●胞壁质(murein):革兰氏阳性菌的细胞壁较厚，含有较多的胞壁质，或称为肽聚糖(peptidoglycan)。胞壁质的多糖组成主要是由N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸交替连接起来的。这些多糖链通过N-乙酰胞壁酸与短的肽桥结合，最后形成交联的三维网状结构(图4-11)，图4-11革兰氏阳性菌细胞壁中的胞壁质的结构。细胞壁由20～40层交联网状肽聚糖构成。不仅如此，革兰氏阳性菌细胞壁中胞壁质还具有骨架作用决定细胞的形态。如何证明革兰氏阳性菌细胞壁中胞壁质还具有骨架作用决定细胞的形态?如何证明革兰氏阳性菌细胞壁中胞壁质还具有骨架作用决定细胞的形态?（答案）答:用溶菌酶水解细胞壁的胞壁质的实验可证明这一点，因为用溶菌酶水解了细菌细胞壁中的胞壁质之后，细菌就全部变成了球形。●磷壁酸(teichoicacis)革兰氏阳性菌的细胞壁中除了胞壁质外，还有其他的一些成份，较多的是磷壁酸，它是由甘油或核糖醇(ribitol)衍生物连接在一起形成的长的、负电性的聚合体。这种分子常常与胞壁质骨架共价结合在一起，其功能是稳定质膜和调节某些酶的活性。■革兰氏阴性菌的细胞壁图4-12所示是大肠杆菌的细胞壁结构，与革兰氏阳性菌相比有两个主要差别:●革兰氏阴性菌的胞壁质比较薄，并且扩展交联程度较低，这样革兰氏阴性菌细胞壁的硬度较差，并且使得这两类菌在染色反应上有所不同，由于革兰氏阴性菌胞壁酸含量少，染色后很容易被乙醇除去。●革兰氏阴性菌具有双层细胞质膜，一层位于胞壁质的外侧。外膜在化学组成上比较特别，它的内脂层是典型的磷脂层，但是外脂层几乎都是脂多糖，使得外膜的渗透性很高。图4-12E.coli的细胞壁结构示意图在外膜的内侧，有一层或几层肽聚糖构成的细胞壁。两层膜之间具有周质间隙蛋白，起物质运输作用。■细菌细胞壁的合成及青霉素的抑制作用细菌细胞壁的生长是将新的肽聚糖添加到原有的肽聚糖的内侧，该过程需要许多酶的参与，其中大多数都定位于质膜上。由于细胞壁对于细菌是至关重要的，所有参与合成的酶都是原核生物特有的。根据这一点，人们可以使用特殊的药物处理细菌的细胞，阻止细菌细胞壁的合成，从而达到临床治疗的作用，其中最典型的例子是青霉素的使用。为什么青霉素对革兰氏阳性菌具有抑制作用?为什么青霉素对革兰氏阳性菌具有抑制作用?（答案）答:青霉素是由真菌产生的一种抗生素，它能够抑制参与细菌细胞壁肽聚糖装配后形成肽侧链的酶的活性，没有了侧链，细菌细胞就不能够抵抗正常的渗透压，其结果被处理的细菌细胞就会破裂。青霉素主要是对革兰氏阳性菌起作用，因为革兰氏阴性菌的细胞壁中肽聚糖含量较少，所以对青霉素不太敏感。■细菌的荚膜荚膜(capsule)是细菌(包括革兰氏阳性和革兰氏阴性菌)在适当的环境条件下形成的细胞最外面的保护层(图4-13)，主要成份是多糖，也有少量的多肽。荚膜不是细菌的必需结构，但是它的形成能够更好地保护细菌，同时也提高了细菌的感染力，这对于人类和动物都是不利的。4.2细胞外基质(extracellularmatrix，ECM)(细胞外基质是由动物细胞合成并分泌到胞外、分布在细胞表面或细胞之间的大分子,主要是一些多糖和蛋白,或蛋白聚糖。细胞外基质对于一些动物组织的细胞具有重要作用。细胞外基质的组成可分为三大类∶①糖胺聚糖(glycosaminoglycans)、蛋白聚糖(proteoglycan),它们能够形成水性的胶状物，在这种胶状物中包埋有许多其它的基质成分；②结构蛋白，