07第三章碳利用与干物质生产5.

3.3干物质生产3.3.1相对生长速率与生长分析干物质积累速率与光合能力有较强的相关性绝对生长速率(AGR):指单位时间内干物质的增加mgday-1相对生长速率(RGR)：指单位时间内干物质的相对增加量mgg-1day-1DM1dtdDMRGRFrom:PlantsinAction生长分析的目的：确定RGR及其构成因子RGR:相对生长速率(mgg-1day-1)即gkg-1day-1NAR:净同化速率(gm-2day-1)LAR:叶面积比率(m2kg-1)RGR=NAR×LARRGR:relativegrowthrateNAR:netassimilationrateLAR:leafarearatio净同化速率：NAR(gm-2(leafarea)day-1)光合速率：(mmolCO2m-2(leafarea)s-1)呼吸速率：叶片、茎杆、根系分泌速率(Exudation)：碳的挥发损失速率(Volatilecarbonlosses)：分配比例(Allocation)：叶质量比(leafmassratio)等转换系数(Conversionfactor):(mmolCO2)(gDM)-1净同化速率的构成不同植物类群NAR的比较植物类群最大NAR生长季平均NARC4植物40~8020~30C3植物水稻2718温带禾谷类和草甸植物10~205~15双子叶草类10~255~10豆科草本14~18漂浮植物5~10热带、亚热带木本3~51~2常绿阔叶幼树3~4落叶阔叶幼树3~101~1.5针叶幼树1~50.3~1欧石楠矮灌木≈1.50.5~1CAM植物6~102~5叶面积比率的构成LAR:叶面积比率(m2kg-1)SLA:比叶面积(m2kg-1)LMR:叶质量比(gg-1)即kgkg-1LAR=SLA×LMRLAR:leafarearatioSLA:specificleafareaLMR:leafmassratio比叶质量(LMA):比叶面积的倒数叶片厚度(LTh)厚度:单位叶面积对应的叶片体积(m3m-2)叶质量密度(LD):单位叶片体积对应的叶干重(kgm-3)LMA=LTh×LDSLA:specificleafareaLMA:specificleafmassLTh:leafthicknessLD:leafmassdensity比叶面积的构成LMA：完全分化的阳生叶草本植物：0.04~0.08（kg/m2）落叶木本：0.05~0.1硬叶木本：0.1~0.35常绿针叶：0.2~0.3生长分析:综合RGR=NAR×LAR=NAR×LMR×SLA=NAR×LMR／LMA=NAR×LMR／(LTh×LD)阳生和阴生植物的比较RGR与NAR、光合能力正相关Pons1977Cirsiumpalustre阳生植物Geumurbanum阴生植物阴生植物叶片：比叶面积较大(SLR)叶片较薄(LTh)叶肉栅栏组织少光合能力低(An)净同化速率低(NAR)相对生长速率低(RGR)RGR=NAR×LMR×SLA=NAR×LMR／(LTh×LD)不同养分条件下的生长速率24种植物的RGR与NAR、LAR的关系Poorteretal.1990☻与NAR相关不显著☻与LAR显著正相关Poorteretal.不同养分条件下的生长速率24种植物的RGR与LMR、SLA的关系☻LMR较为离散，但相关显著☻SLA相关显著叶质密度：西班牙和英国生长的52种木本植物Castro-Díez,P.,Puyravaud,J.P.,&Cornelissen,J.H.C.(2000)Oecologia124:476-486.☻LMA与叶质密度有较好的相关性☻但与叶片厚度关系很差LeafmassdensityLeafthickness慢生型植物的比叶面积小比叶面积小是由于叶质密度大高的叶质密度主要是因为木质化的厚壁细胞数量多鸭茅的厚壁细胞快生型和慢生型植物单位叶面积的光合速率相似慢生型植物用于呼吸的碳的比例更高生长分析：肥沃和贫瘠环境中生长的植物的RGR及其构成因子不同因之间相关往往存在相关关系到底决定RGR的机制是什么？Garnier1991RGR与分生组织的大小高羊茅：快生型与慢生型快生型：高氮与低氮叶片基部向上的距离快慢高N低N快生型和慢生型禾草叶片的伸长生长Groeneveld&Bergkotte1996绒毛草小穗发草绒毛草RGR与发育进程相关相对生长速率与植物的适合度的关系密切与环境适应策略相关Grime策略：高的相对生长速率：Ruderal&competitivestrategies•杂草、演替先锋植物等低相对生长速率：stressstrategy•垫状植物、莲座型植物、肉质植物、常绿矮灌木等•生长速率相对稳定•维持碳、矿质养分和水分收支平衡叶寿命与叶光合相关性状的关系00.10.20.30.40.502468叶片寿命（年）LMA（kg/m2）00.10.20.30.40.502468叶片寿命（年）LMA（kg/m2）051015202530350246810叶片寿命（年）最大净光合速率（mol/m2s）051015202530350246810叶片寿命（年）最大净光合速率（mol/m2s）植物的叶片构成的成本与收益长寿命叶片：高耗能物质（蛋白质、脂类、木质素、次生代谢物等）含量高、维持成本高；光合速率低、相对生长速率低；功能期长；抗动物采食能力强短寿命叶片：光合能力强、氮素代谢快、相对生长速率高；功能期短、叶片更新成本高A.无损失B.年龄增加损失增加（草本植物普遍模式）C.S型抗采食曲线D.年龄等同风险（禾草）E.幼年风险大（落叶木本植物）0.00.51.01.52.02.50172125293135播种后天数（天）韧皮部装载(mg/(叶天))ABCDE高光合和生长速率的实际收益大大降低3.3.2同化物利用的不同模式扩张型——同化物主要用于种群数量增长光能自养单细胞生物：光合色素占细胞质体积的主要部分细胞累积光合产物，迅速达到最大体积和进入分裂期光合正的碳平衡越多进入分裂期的细胞数量越多细胞分裂速率或种群数量增加速率可以表示种群的生长速率投资型——快速碳积累高光合能力生物量中光合器官比例高（超过50%）营养生长期光合产物主要投资于叶片生长生殖生长期用于繁殖，其他器官的投资仅略高于维持所需如一年生植物：充分利用短的生长季节，条件适宜时生长繁盛、产生大量种子；环境胁迫时被迫投资于其他器官，导致叶片光合器官投资降低、繁殖受到影响一年生植物发育过程中同化物在不同器官间的分配一年生植物发育过程中同化物在不同器官间的分配（干物质的相对增加）春季种植的小麦Fisher&Schulze,1982种植后的天数种植后的天数生物量增加(相对)干物质(g/m2)叶根秆籽粒穗保守型——建立风险储备金二年生或多年生草本净碳收入比投资型低、生长速率也较之慢在第一个生长季和投资型相似、但是生长季末期向茎尖尤其是储存组织大量投入牺牲花、茎尖和叶柄维持发到的地下储存组织，保持叶质量比不变第二年利用储存物质展叶生长，即使早春环境不利于光合作用有充分的营养生长和花原基形成时间可提早开花：生长季短的环境里可顺利完成生命周期可渡过环境条件不利的时期024681012144567891002040608010045678910月份月份干物质相对分配干物质（g/株）多年生禾草同化物在不同器官间的分配多年生禾草同化物在不同器官间的分配（干物质的相对增加）驴蹄草(Calthapalustris)Eber,1991新根茎老根茎叶根繁殖器官35±3%22±2%24±4%15±2%18±2%28±4%24±2%30±3%山地种谷地种Körner&Renhardt,1987累积型——长寿、缓慢积累树木大量的同化产物用于支撑和输导组织叶片所占干物质比例：第一年可达50%，随着年龄增加逐渐降低，成熟树木只占1~5%整株植物的生长速率随年龄增加而降低逐渐长高、将草本植物遮荫，处于竞争优势与草本竞争中的劣势：对环境胁迫的调节慢，在环境梯度上消失比草本快：直接伤害、生产、繁殖低下3.4.1气体交换和能量平衡：尺度上推单叶vs冠层：组分变化：土壤呼吸、地表蒸发、土壤热通量相互作用：气孔调控作用可能减弱空间异质性：更强直接观测：微气象法模型模拟：大叶模型：big-leafmodel多层模型：如two-streammodel3.4植物群落的碳收支单层模型冠层导度：叶片的加权平均简化，适用于大尺度，粗糙型冠层冠层的复杂情形光驱动：冠层内光分布温度、湿度、CO2浓度风驱动：热、水、CO2交换植物性质驱动：N，叶龄等多层模型区分不同层次贡献及其相互作用区分不同的组分：土壤蒸发、植物蒸腾冠层边界层光滑型冠层或静止大气的边界层发达粗糙型冠层的边界层较薄微风或静风强风低H2O,高CO2,低温高H2O,低CO2,高温厚边界层湍流薄边界层，与单叶相同水分利用效率：单叶的差异在冠层水平消减小麦基因型：WUE叶片水平相差24%冠层水平仅为5%WUE低的基因型叶片大，边界层阻力大空间异质性尺度上推：多学科综合的知识Furtherreading:YongjiuDai,RobertE.Dickinson,Ying-pingWangATwo-Big-LeafModelforCanopyTemperature,Photosynthesis,andStomatalConductanceJournalofClimate2004,17:2281-22993.4.2植物群落和地球植被的生产力初级生产力：一定面积上的植物群落的干物质生成量生产速率同化表面截获的光量群落维持正的碳平衡的时间生产速率：单位时间单位地面积的有机干物质积累cropgrowthrate(CGR)CGR=NAR×LAI0510150246810010203040LAICGR(g/m2d)NAR(g/m2d)低LAI时随LAI增加CGR升高高LAI时饱和甚至降低群落内叶片的平均NAR在LAI升高时降低CGR与LAI的关系：植物最大产量C4植物甘蔗6~8温带玉米2~4热带饲草3~8C3植物水稻2~5小麦1~3沼泽草本5~10豆科大豆1~3块根作物木薯3~4甜菜2~3马铃薯2油棕榈2~4植物最大产量森林植物日本柳杉5.3放射松4.660年欧洲水青冈1.3速生林柳树5.0杂交杨3.5~4桉树4.1CAM植物仙人掌2~5龙舌兰1~3菠萝5~10水生植物水葫芦15~20废水藻类3.5~9海草3~5.5一些植物的最大产量（kg/m2y）总初级生产力（grossprimaryproduction）与净初级生产力（netprimaryproduction）GPP：单位时间单位面积植物群落光合器官碳的固定量无法直接测定NPP：单位时间单位面积植物群落的干物质净生产量GPP=NPP+ΣR运行成本(operatingcosts)：呼吸占GPP的比例草本：20~50%；森林灌丛：北方30%；温带40~60%；热带70%碳利用效率(CUE)：运行成本的倒数NPP=ΔB+L+G丹麦60年的山毛榉林(LAI=5.6)泰国的热带雨林(LAI=11.4)ΔB叶0总量=0.690.003总量=0.313茎干0.53占GPP的35%0.29占GPP的2%根0.160.02L叶0.27总量=0.391.2总量=2.55茎干0.10占GPP的20%1.33占GPP的20%根0.020.02NPP=ΔB+L1.0855%2.8622%R叶0.46总量=0.886.01总量=9.89茎干0.35占GPP的45%3.29占GPP的78%根0.070.59Mar-Molleretal,1954;Kiraetal.,1964;Yoda1967Kg/m2Ba20Bb7.2ΔB0.1NPP1.50.6L=1.4SOM14.6Ldec1.4SR热带雨