07第四章植物的水分关系

植物的水分关系植物生理生态学内容提要引言水势土壤水分的有效性细胞的水分关系植物体内水分的运动植株和群落的水分平衡学习要求掌握：水势的概念；水势、含水量与水分有效性的关系熟悉水分从土壤到大气的运移过程理解植物对水分胁迫的应对方式：逃避和忍耐深入理解适应和驯化在植物水分关系中的表现一、引言水是限制陆生植物分布和生产力的重要因素潜在蒸散水分的生理作用水是各种生理生化反应和物质运输的介质；水具有重要的生态意义：高的比热和气化热，有利于调节植物体的温度水对可见光有良好的通透性水对植物生存环境具有调节作用吸收的水分99%以上被蒸腾消耗植物的水分含量不同植物含水量不同水生植物——鲜重的90％以上地衣、藓类——仅占6％左右草本植物——70％～85％木本植物——稍低于草本植物一种植物，不同环境下有差异荫蔽、潮湿向阳、干燥环境同一植株中，不同器官、组织不同根尖、幼苗和绿叶——60％～90％树干——40～50％休眠芽——40％风干种子为8％～14％生命活动较旺盛的部分，水分含量较多蒸腾：光合的伴随过程不同叶片的叶肉细胞表面积与叶表面积之比叶片内部水汽饱和：叶片内外水汽压差降温、物质运输叶片形态/生境Ames/A阴叶7中生型叶片12~19旱生型阳叶17~31低海拔-600m37高海拔-3000m47植物种光强Ames/A香茶菜强光39弱光11鳄鱼草强光79弱光50二、水势NaCl半透膜=0=-0.1p=0.1溶质势y=-RTcR:气体常数T:温度(K)c:溶质浓度=0含水量虽然是表征系统水分的有用指标，但是不能指示系统水分流动的方向不同分室间水的流动水势：某一系统中单位数量的水在恒温下移到参照状况的纯水池所能够做的功化学势：在相同温度和压力下，系统水的水势与纯水的水势的相对差值。负值参照：室温(298K)、1atm下纯自由水的水势（化学势）为零压力势：压力作用下水势的变化，可正可负基模势：物质表面作用下水势的变化，负值定义mpw三、土壤水分有效性(availability)土壤水的形态：固态水和气态水束缚水：不可自由移动，不能为植物利用自由水：重力水毛管水土壤水的有效性取决于土壤水势和含水量d/3myd为孔径不同类型土壤的孔径分布与土壤含水量参数土壤类型砂土壤土黏土孔隙大小(占总孔隙%)30μm751860.2~30μm2248400.2μm33453土壤有效水量(占总容积%)51020土壤水分的有效性：土壤孔隙度土壤水分的有效性：土壤紧实度疏松土壤中植物根系广大，可利用的土壤体积和土壤水的体积都较大；紧实的土壤中根系生长受到抑制，只能在结构性裂隙和生物裂隙中生长；中等密度的土壤中根系生长最好，与土壤接触充分根鞘：减少水分损失、吸收养分、微生物固氮活性干旱湿润沙地早熟禾玉米幼苗051015202530sandsandloamloamsiltloamclayloamclayV/V3.1田间持水量田间持水量(FC)：土壤水分达到饱和后，重力水完全排出后的含水量，-0.03~-0.01MPa永久萎蔫点(PWP)：当植物根无法吸水而发生永久萎蔫时的土壤含水量，-1.0~-8.0MPa土壤最大有效含水量：田间持水量与萎蔫系数之间的差值质地，土壤有机质有较大影响草炭粘壤土无效水分有效水分01020304050-2.0-1.5-1.0-0.50.0FCPWP9.5%20.5%sandclaySoilwaterpotential(MPa)Waterinsoil(%ofdryweight)田间持水量永久萎蔫点土壤质地粘重或土壤含水量降低水分主要存在于土壤颗粒表面和细小孔隙中，基模势和水分有效性都降低土壤质地—孔隙与水分有效性是水势而不是土壤含水量决定植物能否从介质中吸水淡土：非饱和状态下主要受基模势决定盐土：渗透势有重要作用含水量降低基模势降低&渗透势降低总水势迅速下降如100mMNaCl水势-0.48MPa,含水量降低一半，盐浓度提高了1倍，水势为-1.0MPa3.2水向根的运动连续水流：静水压差（蒸腾流）不连续：干旱、根萎缩、大孔隙——阻力急剧加大根土界面：粘液胶结层的孔隙小，水流阻力大，可吸收6mm范围内的有效水如果到达根表的养分没有完全吸收，则会降低渗透势，影响水分吸收-1.5-1-0.500.050.10.150.2土壤含水量基模势(MPa)0.E+002.E-084.E-086.E-08扩散系数(M2/S)3.3土壤水分与根系分布表层：有根无水根系分布土壤水分布土壤深度深层：有水无根050010000.20.30.4(v/v)同位素可以判断水分来源不同来源的水的18O或2H组成有差异植物吸收过程对氢氧同位素没有分馏效应AnnualHPWPDRPSP夏季降水冬季降水深层水-100-80-60-40-200木质部δD(‰)草本木本深根肉质3.4根系对水分斑块的感知和反应向水性(hydrotropism)很陡的梯度几乎无梯度K2CO3水KCl梯度最大的处理上根弯曲最大综述文献：DelfeenaEapen,MaríaL.Barroso,GeorginaPonce,MaríaE.CamposandGladysI.Cassab.2005.Hydrotropism:rootgrowthresponsestowater.TrendsinPlantScience10(1):44-50四、植物细胞的水分关系细胞水势的调节：活细胞：维持膨压(turgor)短期：渗透势长期：细胞壁伸展性，即压力势导管：溶质浓度变化小，主要依赖静水压组织内不同细胞的水势差异很大气孔保卫细胞与其它表皮细胞叶片卷曲与伸展mpellc4.1渗透调节(osmoticadjustment)土壤逐渐干旱土水势降低植物：合成渗透调节物质降低了细胞水势在更低的水势下才会失去膨压吸水液泡：无机离子、有机酸细胞质：亲和性溶质(compatiblesolute)甜菜碱、山梨醇、脯氨酸、瓜氨酸、金缕梅醇海藻糖、信息素果聚糖：一个葡萄糖分子与多个果糖聚合而成亲和性溶质对细胞内酶的活性几乎没有抑制作用大分子物质对渗透势影响极小，淀粉与糖的转化可迅速改变细胞水势NaCl甜菜碱4.2细胞壁的弹性细胞储水容量液泡体积减小ΨcellΨpΨπ质壁分离临界点水势正0负干燥失水过程中植物细胞水势的变化水培含水量减小ΨcellΨpΨπ膨压零点空气脱水损伤表示细胞体积对水势改变的敏感程度依赖于细胞壁弹性弹性：与刚性相对，使材料恢复或返回到原始形状和尺寸的性能弹性强弱与膨压丧失的临界水势直接相关弹性高：膨压丧失的临界水势低，更耐干旱弹性模数ε(MPa)：弹性模数小表示弹性大壁厚的细胞弹性小，弹性模数ε大V/VPcellcellcelld/dVC树种充分吸胀下的弹性模数(MPa)湿润季节干旱季节木樨榄19.519.3角豆树20.524.5月桂28.140.7叶片的弹性模数对干旱的反应LoGullo&Salleo1988适应驯化最刚性细胞壁地中海地区、生长于不同水分环境植物对干旱的反应：细胞壁弹性及细胞水分关系：橄榄和月桂LoGullo&Salleo1988提高细胞壁弹性与降低细胞质渗透势具有相似的抗旱功效绞杀无花果树(stranglerfig)：附生阶段：渗透势较高、弹性模数较低自立阶段：渗透势较低、弹性模数较高不同阶段有不同的策略膨压丧失临界点的细胞相对含水量相同附生阶段：基质含水量高，但频繁发生间歇性干旱自立阶段：从深层吸水，维持高的蒸腾速率而不发生萎蔫植物细胞负压力势与组织间供水有些植物组织由壁厚的小细胞组成，液泡小，细胞体积变化不大，出现水分亏缺时，刚性很大的细胞壁导致产生-1~-2MPa的压力势可从相邻的细胞壁弹性大的组织中吸水革质叶片、棕榈树叶、旱生植物的硬根Peperomia00.20.40.60.81020406080100叶片失水量(SWC%)组织相对含水量叶肉组织储水组织储水组织叶肉组织五、整株植物的水分关系地上部直接吸收水分雨水、露水、雾水湿润后可被吸收地衣、苔藓等很重要的水分来源有些细菌、低等真菌等可直接从空气中吸收，缓慢维管植物：表皮限制了直接吸收hydathodes：外表皮上附生植物：有些叶片特化吸水漂浮植物：气孔可直接吸水hydropote回流：干旱区雾的凝结和吸收5.1植物对水分的吸收从土壤中吸收水分根水势降低：只要-0.2MPa的水势就可以吸收砂土储存水分的2/3；在壤土需要到-0.6MPa湿生植物根水势最大可降低到-1.0MPa；湿润区的农作物-1~-2；中生植物-4；旱生植物-6；树木一般-2~-4MPa00.10.20.30.4旱生植物PWP农作物PWP湿生植物PWP土壤容积含水量壤土砂土-5-3-1.5-0.7-0.2FC水流速度流量(mm3s-1)取决于水势梯度和传导阻力A是吸收或运输面积，r是传导阻力(MPas/mm)水势梯度可以是水压梯度，也可以是水汽压梯度当水流速度不足以弥补蒸腾损失时，叶片甚至植株的含水量降低根系产生诸如ABA信号，诱使气孔关闭减少蒸腾根土——界面可能有较高的阻力、干旱时加剧r/AJwy根系形态特征与水分吸收功能适应Species-specific受土壤条件影响80cm50500壤质砂土砂土砂土砂浆层风积沙Pituranthos黑麦草强刺球属密集型intensive扩展型extensive根系生物量对干旱的反应：保守长期适应气候带植物地上部(g/m-2)地下部(g/m-2)RMR寒温带落叶阔叶50250.32常绿针叶30-1407-330.20-0.30中温带落叶阔叶175-22025-500.13-0.18落叶针叶170400.18常绿针叶210-55050-1100.14-0.28暖温带落叶阔叶140-200400.21常绿针叶60-23030-350.15植物间的反应差异显著Iande&Singh,1980水分处理地上部(g/plant)地下部(g/plant)R/S草地早熟禾(C3)WHC2.11.40.61/2WHC1.50.60.4多年生黑麦草(C3)WHC2.31.90.81/2WHC2.21.60.7杂色黍(C4)WHC7.42.40.31/2WHC4.01.10.3非洲虎尾草(C4)WHC6.10.90.141/2WHC3.30.90.3WHC:waterholdingcapacity短期反应根系的特殊应对策略极端干旱：主动脱落：避免水分倒流收缩根(contractileroot)：保持根土接触干旱半干旱：双层根系：吸收区间随季节改变，养分吸收翼状皮层：与岩石缝隙的细颗粒紧密接触根系提水(hydrauliclift)：水分与养分分布错位10080604020050010015050盐砂土碎石砂土沙砾砂岩Zygophyllumalbum霸王10080604020050010015050盐砂土碎石砂土沙砾砂岩Zygophyllumalbum霸王根系分层荒漠地区的植物根系提水现象Artemisiatridentata,MonoCounty,CaliforniaYoder&Nowak1999Yoder,C.K.&Nowak,R.S.(1999)PlantSoil215:93-102.MojaveDesert中的植物提水与土壤性质的关系Yoder,C.K.&Nowak,R.S.(1999)PlantSoil215:93-102.根鞘：沙套同位素法确证根系提水作用的存在δD=-59‰δD=-54‰δD=-27‰-57,-1.05-55,-1.27-51,-2.12-40,-2.73-25,-3.09土壤水‰,MPa空气的水汽压低叶片和茎水势低水孔根水势较高土水势最高RH50%,-93.5