第十章植物的生长生理第一节:种子的萌发优质种子的基本特点为具有较高的活力,在田间迅速萌发生长。一:影响种子萌发的外界条件种子萌发必需的三种外界条件,缺一不可。(一)水分吸水是种子萌发的第一步。使种皮膨胀软化,氧容易透过种皮,增加胚呼吸,使胚突破种皮;水分可使凝胶状态的细胞转化为溶胶,代谢增强,使胚储藏物质转化为可溶性物质利用;水分可促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根、供呼吸需要或形成新细胞结构有机物。(二)氧种子萌发为一个活跃的生长过程。在农业生产上,如播种过深,土壤积水,土块板结等,会影响种子萌发(三)温度种子萌发为一个生理生化变化,在一系列酶作用下参与,因此为一个需酶过程。(四)光分为需光种子与需暗种子需光种子:莴苣,烟草,拟南芥需暗种子:西瓜属,黑种草属二:种子萌发生理生化变化(一)种子吸水分为3个阶段:1.急剧的吸水:吸胀作用(物理过程)2.细胞利用吸收水分进行代谢3.由于胚迅速长大,细胞体积加大,重新吸水。为渗透性吸水。(二)呼吸作用的变化和酶的形成初期的呼吸主要为无氧呼吸,随后为有氧呼吸。吸水的第二阶段开始形成酶,酶的形成有两种来源(1)从已存在的束缚态酶释放或活化而来(2)通过核酸诱导下合成蛋白质,形成新的酶。(三)有机物的转变种子中有大量的淀粉,脂类,蛋白质。分为淀粉种子,油料种子,豆类种子(蛋白较多)。萌发过程,将大分子分解为小分子运输。三:种子的寿命指种子从成熟到失去生命力所经历的时间。其寿命与储藏条件有关。干燥状态下寿命较长,湿润时易失去生活力(发芽力)外界温度低,种子寿命长。很多热带种子与上相反,称为顽拗性种子不耐脱水干燥,也不耐零上低温储藏。第二节细胞的生长植物的组织和器官生长以细胞生长为基础的。一:细胞分裂的生理(一)细胞周期分为前期、中期、后期、末期;分裂期分为G1,S,G2期。(二)细胞周期控制细胞周期蛋白(cyclin)调节亚基活化细胞周期的不同时期。控制细胞周期的重要酶:CDK-cyclin复合物。(三)细胞分裂的生化变化最显著的为核酸的变化。呼吸速率在细胞周期中也会变化,分裂期对氧需求很低,G1,G2需氧量很高。G2期后期需氧多很重要,为有丝分裂使用。(四)细胞分裂与植物激素植物激素在细胞分裂起重要作用。生长素和细胞分裂素刺激G1cyclin(CYCD)积累,支持进入细胞周期。干旱时,根部脱落酸积累阻止细胞进入S期。赤霉素刺激深水稻节间cyclin表达,细胞迅速分裂伸长。二:细胞伸长的生理(一)细胞伸长的生理变化只有顶部一些分生组织细胞,永远保持强烈的细胞分裂机能。而其形态学下端一些细胞过渡到细胞伸长阶段。当细胞伸长时,细胞的呼吸速率提高2-6倍,与其同时蛋白质质量也在增加,说明呼吸作用的加强和蛋白质的积累是细胞伸长的基础。(二)细胞壁细胞壁的基本结构物质是纤维素,许多纤维素构成微纤丝,细胞壁以微纤丝为基本框架构成。细胞壁主要的多糖物质果胶和半纤维素在高尔基体中合成,纤维素和胼胝质在质膜中合成。(三)生长素的酸-生长假说生长素与受体结合,进一步通过信号转导,促进质子泵活化,把质子(H+)排到细胞壁。当细胞壁酸化后,形成一种蛋白(扩展素),打断细胞壁多糖之间的氢键,膨压推动细胞伸长,细胞的可塑性增加。(四)细胞伸长与植物激素赤霉素促进细胞伸长,也促进细胞分裂。GA之所以影响细胞伸长有赖于IAA诱发的细胞壁酸化。GA增加细胞壁的延展性与它提高木葡聚糖内转糖基酶(XET)活性有关。木葡聚糖为初生壁的主要组成。对根无促进作用,显著促进茎叶生长。第三节植物的生长周期一:植物生长大周期植物整体、器官或组织在一生中呈现“慢-快-慢”的基本规律,总体表现为S型生长曲线。(二)昼夜周期性植物生长速率,一般白天大于晚上。但在温度偏高、水分不足的情况下白天生长慢,夜间生长快。昼夜温差大,促进生长。(三)季节周期性1.芽的季节周期性许多温带树木,春天发芽,秋天落叶,并以休眠芽过冬。2.根的季节性生长一般一年有2次生长,春天--比芽的萌生要早些,秋天--落叶前后。一般认为根的周期性生长是一种强迫休眠。第四节:植物生长相关性(一)地上部分和地下部分相关性常用根冠比表示(R/T)。根冠比指植物地下部分和地上部分的干重或鲜重比值。能反映植物的生长状况。不同植物具有不同的根冠比,同一植物在不同时期具有不同的根冠比。(二)主茎和侧枝相关性1.顶端优势2.产生顶端优势的原因细胞分裂素等其他植物激素对顶端优势也有影响。3.顶端优势应用根据不同的植株欲取得效果而异。(三)营养生长与生殖生长相关性以花芽分化为两个生长阶段的界限。根据开花结实次数分类:一次开花植物和多次开花植物。营养生长与生殖生长之间,相互依赖也相互对立。(四)植物的相生相克现象相生相克现象(化感作用):植物通过向环境释放化学物质产生促进或抑制周围植物生长的效应。相生相克物质来源于植物体不通过部位,茎和叶(胡桃);根部(水稻)相生相克物质有些具光谱活性有些则具专一性;自毒作用:相生相克物质抑制自身或本种植物生长。第五节:环境因子对植物生长的影响(一)温度1.温度对植物生长的影响能维持植物生长的最高和最低温度称为生存的最高和最低温度,二者合称为生存的极限温度。不同地区的生存极限温度有很大差别。植物生长的三基点:植物的最低、最适合最高温度。温度的变化会导致生长速率的明显变化。植物生长最快的温度是植物生长的最适温度,在此温度下植物生长快,但植物不一定健壮。2.植物生长发育的温周期现象温周期现象:植物对季节或昼夜温度变化的反应。许多块根、块茎作物都是在昼夜温差大的时候生长较好。温度也呈季节周期性变化,树木生长也表现在季节生长上。(二)光1.光的影响间接影响:通过叶片的光合作用和蒸腾作用直接影响:光影响植物形态建成。光形态建成是指低能量的光对植物形态发育的控制作用。2.光的周期性调控结果(1)黄化现象:缺光引起的植物生长不正常现象(2)特征:茎秆细长,叶淡黄不展开,顶芽成钩状,组织分化程度低,机械组织不发达,含水量高,干物质。(3)蔬菜生产上应用:豆芽、韭芽、包心菜等。大田生产防止过密。3.光对生长的抑制作用UV—高山植物生长矮小UV导致IAA下降,生长下降。红光下植物的生长明显徒长,温室植物常徒长,生长嫩若,细长。农业生产上,浅蓝色塑料膜比无色的好。大地播种防止过密。(三)水分1.水分过少时,根生长缓慢,同时使根木栓化,降低吸水能力。水分过多时,根通气不良,根短且侧根数量增多。2.充足的水分促进叶片生长速度,叶片大而薄。与之相反,水分不足时,叶生长受阻,生长速度慢,叶小而厚。(四)矿质营养氮肥(叶肥):促进叶片生长。稻田的中期晒田,目的是减少对氮肥的吸收,积累糖类,使叶小而厚,改善田间小气候。氮肥同样促进茎的生长,氮肥过多引起倒伏。(五)植物激素GA3显著促进茎的生长。植物一生中赤霉素有两个高峰,一个在分蘖期;一个在抽穗期。第六节:植物的运动一:向性运动向性运动:植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。根据受到刺激因素影响,分为:向光性、向重力性、向触性、向化性等。几乎所有向性运动均为生长性运动,一定刺激下,植物的某特定部位发生了不均匀的生长性运动。向性运动一般包括几个步骤:1.感受刺激:植物体感受器官接受环境因素刺激2.信号转导:感受部位细胞将刺激转换为细胞内的物理化学信号3.生长运动:生长部位不均匀生长(一)向光性植物感受光信号刺激引起的弯曲生长。向光素是向光性的光受体,是一种与质膜相关的蛋白激酶,蓝光刺激向光性的活性,吸收蓝光后发生自磷酸化。反应光谱和向光性光谱相一致。(二)向重力性(向地性)植物感受重力的刺激,在重力方向上发生生长反应的现象。感受重力的部位,限于生长的某些部位,如根冠、茎端等幼嫩部位。一般认为,由根冠细胞的特殊淀粉体感受重力,与Ca2+的作用有关。也有研究表明,根冠产生根生长的抑制剂,可以合成ABA在下侧积累表现为向重力性。后续发现生长与IAA有关。(三)向水性、向化性和向触性向化性是植物感受环境中化学物质不均匀分布而发生的反应。向水性也属于一种向化性。也受到根冠的调控,其中也有Ca2+和IAA存在一定的梯度。向触性常见于许多攀援植物,它们的卷须一边生长,接触一侧长得慢,另一侧长得快。使得植物受到更多阳光作用。二:感性运动感性运动也是对环境刺激的反应。感性运动受到刺激的方向无关,多数在特殊结构,细胞膨压发生变化,属于膨压运动。但也存在一定生长性运动。按照刺激性质可分为感震性、感夜性、感温性。(一)感震性感震性是由机械刺激引起的运动,最常见的是含羞草叶片的运动。可能的信号是感受刺激的细胞兴奋,引发动作电位,经维管束传递达到叶枕细胞,H+的快速吸收导致膜的去极化调节离子通道状态。细胞内K+和糖快速流出到质外体,水分流出,细胞膨压变化而萎缩,叶柄和小叶下垂。目前提取出来一定的膨压素,可能导致膨压变化。(二)感夜性感夜性指接受光暗变化,引起叶片的开合运动。豆科植物叶片,白天展开这些细胞可逆的膨压变化成为运动细胞。目前提出的可能机制是细胞受光刺激使ATPase质子泵活化,背侧细胞泵出H+,建立跨膜化学梯度,驱动对K+和Cl-泵进细胞。(三)感温性由温度变化引起的两侧不均匀生长。例如,郁金香和番红花的花,在白天温度升高适于花瓣内侧,花朵开放;夜晚时候,花瓣外侧生长而使花闭合。(四)偏上性和偏下性叶片,花瓣等其他器官向下弯曲生长的特性——偏上性叶片,花瓣等其他器官向上弯曲生长的特性——偏下性偏上性促进:生长素,乙烯;偏下性促进:赤霉素第七节:细胞分化植物细胞全能性:所谓植物细胞全能性就是植物体的每个活的薄壁细胞含有植物生长发育的全套基因,在适当条件下都具有发育成一个完整植株的能力。极性:是指植物的器官、组织或细胞的首尾两端存在着某种形态结构以及生理生化上的梯度差异,通常上端长芽,下端长根。极性发生机制,可能与Ca2+流有关影响细胞分化的因素1.激素IAA/CTK高,有利根分化,IAA/CTK低,有利芽分化。IAA和GA促进维管组织分化。2.糖低浓度(1.5-2.5%)分化木质部,高浓度(4%)分化韧皮部。中等浓度(2.5-3.5%)分化形成木质部和韧皮部,而且中间具有形成层。3.光照光形态建成影响第十章植物的生长生理第十章植物的生长生理第十章植物的生长生理第十章植物的生长生理第十章植物的生长生理第十章植物的生长生理第十章植物的生长生理第十章植物的生长生理第十章植物的生长生理第十章植物的生长生理第十章植物的生长生理第十章植物的生长生理第十章植物的生长生理第十章植物的生长生理第十章植物的生长生理第十章植物的生长生理第十章植物的生长生理