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1第十章达dá尔ěr文wén关ɡuān于yú进jìn化huà和hé共ɡònɡ同tónɡ祖zǔ先xiān学xué说shuō的de证zhènɡ据jù达尔文在当时已意识到他的著作的革命性，他也知道将会遇到极大的阻力和反抗，为了战胜这一切，他必须击败或压倒他的对手。这就是他为什么花费了20年时间来收集证据和努力使他的论证的逻辑性达到无懈可击地步的原因。他采取的战略是先讨论进化的机制，然后只在《物种起源》的最后几章介绍支持进化演变论点的证据；现代许多教科书的作者也许不会采取这种方式，但这在当时却是符合那个时候流行的科学传统的（Hodge，1977）。并不是所有过去读过《物种起源》的人都认识到它所介绍的并不是一种单一的进化学说而是一整套多少各自独立的学说，下面将详细地分析其中的每一种学说。这些包括达尔文的物种形成学说、共同祖先学说、渐进进化学说和自然选择学说，连同生物界不是静止的而是进化的以及构成生物界的物种也是进化的这一基本学说。达尔文不仅必须为其中的每种学说提出证据而且还要通过论证来否定一切可供选择的学说。最重要的是他必须驳斥十九世纪中叶在英国仍占统治地位的神创论观念形态，这种观念形态经常以不同的面貌出现。因此，达尔文在《物种起源》中（459页）说；“这部书是一番冗长的辩论”（另见Gillespie，1979）。就达尔文在490页篇幅的《物种起源》中所提到的每一件事作完整的提炼或摘要当然是不可能的，但是我将努力阐述达尔文认为能够支持他的论点的提出了哪一类证据，而且这些证据又是符合达尔文那个时代的生物学知识水平的。我将从进化着的世界这个问题入手。我们知道，达尔文并不是提出进化理论的第一个人，然而他却不仅首先提出了一种合理的机制，即自然选择（见第十一章），而且将如此大量的证据综合在一起以致在1859年（《物种起源》出版）以后的十年内便再也没有一个合格的生物学家不再接受进化的事实。10．1关于生物进化的证据生物进化的基本、直接证据有两部分：横向进化，由地理研究所揭示的物种非恒定性；纵向进化，由地质研究所指陈的化石记录。我在前面已经介绍和讨论了达尔文对物种不恒定（增殖）问题的解释，下面将转向化石记录。化石记录不全达尔文在随贝格尔号航行时及以后主要是一个地质学家。他曾系统而又认真地读过莱伊尔的《地质学原理》，因而对地球历史的地质问题十分熟悉。当时作为博物学最繁荣的一个分支地质学在19世纪前半期取得了迅速而又重要的发展。地球年龄非常古老已不再是下个问题，然而它是否古老得像达尔文学说所要求的那样足以使生物界通过渐进进化发展成广泛无比的多样性？还要不要提出骤变进化？化石具有两面性，它既被居维叶，阿伽西，Bronn以及所有的英国地质学家用来否定进化学说，又被钱伯斯（Chainbers）和华莱士用以支持进化论。因此达尔文很自然地在《物种起源》中辟出两章来讨论支持进化的地质学证据。自从达尔文着手撰写这本书时他就采取了这样的策略：估计并且回答对他的学说所可能提出的一切反对意见，而且抢先在它们未提出之前。地质学家对进化提出的反对意见是如此之多，如此难于回答，因而达尔文便将《物种起源》的第九章专门用来反驳这些意见。让我先从地球年龄这个问题开始。莱伊尔紧接在Hutton之后提出地球的年龄是无限的，达尔文则认为是几十亿年。为了避免循环推理，达尔文试图用单纯的地质学资料来证明他的观点。他提出了一些具体的数字，例如地质层的无比厚度、它们沉积的缓慢性、侵蚀作用的缓慢性等，这些都为地球年龄无比古老提供了予人深刻印象的地质学证据。达尔文对他自己作出的论断十分满意，因为这样就有足够的时间使任何已观察到的进化现象（即使是缓慢的渐进进化）能够实现。他举出的实际数字虽然偏大但数量级是正确的。例如他经过计算提出的英格兰东南部维尔德地带（Weald）的剥蚀可能经历了300百万年（三亿年），而目前最精确的估计约为70－140百万年。虽然达尔文的数字最多也只偏大2—4倍，但同时代物理学家的差误却是几个数量级。WilliamThomson（即Kelvin爵士）按地球（在接受太阳的幅射热时）大小的物体的冷却速度计算认为地球年龄至多不超过100百万年，很可能只有2400万年（Burchfield，1975）。当然，这样就几乎不可能有足够的时间提供已知的全部动植物实现渐进进化。Kelvin的数字势必要促使达尔文放弃缓慢的渐进进化而采纳大幅度变异（大突变，“sports”，macromutation）进化。实际上达尔文对他自己的意见满有把握，他为了答复Jenkin的批评。后来他比1859年更不重视大突变。生物学证据和物理学证据在这里就发生了明显的矛盾。就物理学家来说，他竟然会忽略某些重要因素完全是无法想像的，因此他就断然认为生物学说错了。达尔文虽然也为物理学家的发现大为恼火，但仍然对他的生物学发现和推论的可靠性十分自信，最后他的结论是：“我深信将来会发现世界要比Thomson所设想的古老得多。”当然，生物学2家是对的。且不管当时还不知道的放射性，物理学家所估算的地球年龄必须提高两个数量级，大约是45亿年，为生物的进化是足够而有余，达尔文往往被不公正的指责，说他像Hutton和莱伊尔那样承认地球的年龄是无限的。他从来没有这样说过。他提出的地球年龄约为几十亿年后来证明差不多是正确的。但是仍然有少数物理学家和数学家对达尔文主义者所采用的年代记（chronology）在内心里感到不是滋味。世界上有一些最著名的物理学家（包括玻尔和鲍利）曾经向我表示，随机变异和选择的偶然性过程可以在不到4o亿年的时间里形成生物界的各式各样的多样性以及生物之间神妙无比的彼此互相适应现象。当把一批具有代表性的物理学家和数学家的理由交给一组进化论者仔细推敲分析后，发现物理科学家对进化中所包含的生物学过程了解得过于简单。作为模式论者，他们对重组产生独特性这一点并没有予以充分考虑。此外，他们按“循序进化（tandemevolution），即从一种纯合遗传型（homozygousgenotype）进化到另一种纯合遗传型来考虑而忘却在进化中物种的遗传变化可以同时在几千个（且不说成百万个）基因座上进行。总之，达尔文具有预见性的估算再一次被证实，而物理科学家的批评则是基于不适合于生物系统的一些假定出发的（MoorheadandKaplan，1967）。《物种起源》出版以前的半个世纪地质学中的最重要进展可能是对地质年代加以确认，划定并命名，从最古老的——Sedgwick的寒武纪和Murchison的志留纪——到第三纪（莱伊尔对其年代记作出了特别重要的贡献）。这些研究清楚地表明连续的岩层中的每～个岩层都各自具有特殊的化石物种的集群，而且这种系列的历史在世界各地都基本相同。关于动物区系的系列是否代表某种进步（Progression）曾经有过激烈争论，后来终于弄清楚鱼类首先出现于志留纪，爬虫类——石炭纪、哺乳类——三迭纪，胎盘哺乳类则出现于最近的白垩纪。大致的轮廓是在十九世纪五十年代都已弄清楚，更精确的情况则是在1859年以后。灾变论者如阿伽西对动物区系和植物区系的代换以及表面上的进步是用非进化的观点来解释。对像华莱士这样的进化主义者来说，这些都表明“生物的渐进变化。”他还进一步认识到“在每一个世纪中只有特定的（生物）类群（化石），往往延伸到几个岩层中，这些类群是别的世纪所没有的…同一个地质世纪的属中的种或科中的属要比不同世纪的在亲缘关系上更接近……（一切地理学的和地质学的事实都表明）没有任何物种或类群曾经产生过两次。”地球上生命的历史并不是偶然的，有其本身的规律。然而看来只有钱伯斯（他所依据的知识大都不够完整），达尔文和华莱士能够了解化石能够作为说明进化历史的证据。Lovejoy（1959a）曾指责地质学家连这一点也不了解，然而必须明白在1859年以前的进化意味着是拉马克和钱伯斯模式的进化，即自然阶梯式的、稳定的、大都是由“原始的”到更复杂的线式进展。因此，早已知道的、结构很复杂的盾皮鱼，或某些原始的（无胎盘）哺乳类又出现在侏罗纪（爬虫纪）这样的一些事实就被认为是对进化的否定。有时某些地层和某些生物被鉴定错了就更增加了思想混乱。除了指陈植物区系（在白垩纪以前没有被子植物）和动物区系的一般进步而外，地质记录对进化论者来说不仅不是得力助手，而且几乎成了累赘或障碍。如果植物和动物的主要类群是缓慢进化的，那么就应当在它们之间能找到连结环节。然而实际上当时并没有发现。即使是爬虫类和鸟类之间几乎是最理想的连结环节始祖鸟（Archaeopteryx）也是在《物种起源》出版后两年才发现。达尔文的对手还提出了一些其它的难题：在主要的地质世纪之间为什么突然中断？这种情况岂不是对灾变论而不是进化论的支持？为什么大多数主要的门（phyla）在含有化石的最低层的地层中已经充分形成？为什么有这样多的灭绝种（如鱼龙。翼手龙，恐龙）和异常类型不能恰当地安排进任何一种重建的进化序列中去？因此《物种起源》第九章（的语气或笔调）从头到尾部是防御性的就不足为怪了。它一开头立刻就提到他的对手所提出的最尖刻的问题：“为什么各种特殊的类型……没有被无数过渡性环节掺合在一起”（279页）？。达尔文认为这是因为就保存这些特殊类型而言地质学记录太不完备，他提出了一个又一个证据来支持他的这种论点。过去一百多年来的地质学研究完全证明达尔文所说的地质记录不够充分是正确的。这些特殊类型既然被保存下来，那就是不连续问题。在达尔文时代，地质记录为新种和新类型的突然产生（骤变论）比之通过自然选择而渐进进化提供了更有力的支持。自从达尔文以后尽管已发现了很多“缺少的环节”（miSSinglinks），然而地质记录中的空档确实仍旧太多，因此在20世纪40年代某些古生物学家（如Schindewolf）和遗传学家仍然支持大突变的骤变论；个别古生物学家一直到今天也是如此。虽然缺乏决定性的证据，达尔文由于一贯坚持将新种的起源作为解决进化问题的关键最后终于作出了正确答案。他之所以坚持上述观点是格拉帕戈斯群岛的经验启迪的结果；他将一切宏观进化问题（macroevolutionaryproblems）“还元”到物种的层次，“还元”成物种层次的变异。因而在《物种起源》的地质记录一章中出人意料地对物种形成只是一带而过（297－298页）。3达尔文在处理化石记录一章时予人印象最深的是他一直以生物学家的身份在考虑问题。遇到地质记录中的复杂现象时，每当可能他就按照莱伊尔的办法为之提供生态学的解答。对于为什么在化石记录中往往突然出现大量的多样化类群这个问题，他的回答是，这可能不仅是因为化石记录不全，而且可能还由于适应性转移（adaptiveshifts）：“生物为了适应某种新的特殊生活方式，例如在空中飞翔，可能需要很长的肘间；然而当这一旦实现后，而且少数物种因此而比其它生物具有更大优势时，就只需要比较短的时间就能产生很多趋异（分歧）类型，这些趋异类型将会很迅速、很广泛的在全世界扩散开”（303页）。鸟类，蝙幅或其它大胆侵入不同适应区的生物的化石史都已充分证实了达尔文的这一论点。达尔文对地质序列中突然出现看来是完全新的生物类群这个问题特别急切地想找到合理的答案，因为这种现象曾被阿伽西，Sedgwick，瑞士古生物学家Pictet引用来反对渐进进化学说。除了适应区的转移而外，达尔文对地质记录为什么如此不全还列举了一些其它原因（287－302页）；由于篇幅所限这里不能—一枚举。例如在热带森林中死去的动植物迅速腐烂就不能形成化石，除非是在被火山灰或岩浆掩埋的特殊情况下。在很少浸蚀和沉积的大陆地区，往往就根本没有含化石的沉积矿床，例如非洲大部分地区就没有第三纪化石，世界很多地区没有三迭纪或二迭纪某个时期的化石。可能含有化石的矿床之所以不存在的另一个重要原因是地质结构板块学说所论证的在移动板块锋面处大陆架消失，这当然是达尔文所不知道的。某些现存的生物几乎或者完全不以化石的形式存在为生物的某种类群可能存在却在化石记录中没有留下任何痕迹提供了最有力的证据。例如最原始的无颌纲鱼类（七鳃鳗和粘盲鳗）在古生代和现代之间并未发现，空棘目鱼类在泥盆纪和早期