第九章糖代谢

第九章糖代谢一、代谢总论Metabolism二、多糖和寡聚糖的酶促降解三、糖的无氧降解及厌氧发酵四、葡萄糖的有氧分解代谢五、糖的合成、糖异生代谢总论合成代谢物质代谢代谢包括分解代谢产能代谢能量代谢耗能代谢第一节概述一.多糖的酶促降解多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生产中常称为糖化。淀粉非还原末端α-1，4糖苷键α-1，6糖苷键还原末端淀粉水解过程：淀粉糊精寡糖麦芽糖G(一).细胞外淀粉的酶促水解酶的名称来源作用方式水解产物α-淀粉酶动，植物α-1.4麦芽又称α-糊精酶细菌，霉菌糊精β-淀粉酶植物（非）α-1.4β-麦芽糖细菌，霉菌核心糊精r-淀粉酶动物（非）α-1.4葡萄糖α-1.6R-酶植物，微生物α-1.6切下分枝又称异淀粉酶直链多糖（二）.细胞内淀粉和糖原的酶促水解磷酸化酶动物(糖原)（非）α-1.41-P-葡萄糖转移酶动物(糖原)α-1.44个直链多糖脱枝酶动物(糖原)α-1.6葡萄糖(三).纤维素酶纤维素酶微生物β-1.4纤维二糖葡萄糖二.糖的吸收与运转1.吸收糖的吸收是在单糖水平上,吸收部位为肠道粘膜细胞。单糖的吸收速度:半乳糖≻葡萄糖≻果糖≻甘露糖≻木糖≻阿拉伯糖2.糖的运转食物(消化吸收)(氧化分解)CO2+H2O+ATP糖原(分解)血糖(合成)糖原非糖物质(异生)(转化)脂肪,氨基酸来源去路血液中血糖浓度为：80-120mg/100ml正常人≻130mg/100ml高血糖≺70mg/100ml低血糖糖阀：160mg/100ml，正常人通过糖原合成与分解来维持，病人通过尿液排出。第二节、糖的无氧分解一.糖分解代謝的共同途径1.第一阶段：葡萄糖1,6-二磷酸果糖OCH2OHOHOHOHOHHHHHMgOCH2OPO3H2OHOHOHOHHHHH己糖磷酸激酶葡萄糖6－磷酸葡萄糖HOH磷酸己糖异构酶6-磷酸果糖H2O3POHOHOHCH2OHCH2OH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OOHHHOHOHCH2OHCH2OHOOHH磷酸果糖激酶己糖激酶ATPADPMgATPADPATPADPMg果糖1,6-二磷酸果糖2.第二阶段：1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛1,6-二磷酸果糖HOHH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OCH2OPO3H2CCH2OHOCH2OPO3H2CHOHCHO磷酸二羟丙酮3－磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶96％4％醛缩酶3.第三阶段：3-磷酸甘油醛丙酮酸3－磷酸甘油醛CH2OPO3H2CHOHCHOCH2OPO3H2CHOHCOPO3H2ONAD+NADH+H+1,3-二磷酸甘油酸CH2OPO3H2CHOHCOHOADPATPMg磷酸甘油酸激酶CH2OHCHOPO3H2COHO3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶2-磷酸甘油酸CH2OHCHOPO3H2COHOCH2COPO3H2COHO烯醇化酶Mg+2磷酸烯醇式丙酮酸COHOCHOHCH2COOHCCH3OADPATP2Mg+丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸丙酮酸共同途径总图a6-磷酸葡萄糖葡萄糖果糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油酸磷酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸糖原1-磷酸葡萄糖1.3-=二.糖酵解途径(glycolysis)(动物)乳酸发酵(乳酸菌)（EmbdenMeyerhofParnasEMP）1.第一阶段：葡萄糖1,6-二磷酸果糖2.第二阶段：1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛3.第三阶段：3-磷酸甘油醛丙酮酸4.第四阶段：丙酮酸乳酸1-3阶段与共同途径相同,第四阶段如下:NADH+H+NAD+C三.酒精发酵(alcoholicfermation)1.第一阶段：葡萄糖1,6-二磷酸果糖2.第二阶段：1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛3.第三阶段：3-磷酸甘油醛丙酮酸4.第四阶段：丙酮酸乙醇1-3阶段与共同途径相同,第四阶段如下:OH糖的无氧分解过程总图四.糖无氧分解小结1.三个不可逆反应三个不可逆反应的酶是己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。己糖激酶可以控制葡萄糖的进入，丙酮酸激酶调节酵解的出口。2.能量的消耗与生成消耗:G开始,G6-P-G，6-P-F1.6-二P-F2ATP糖原开始,6-P-F1.6-二P-F1ATP生成:1.3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸1*2磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸1*2净生成:G开始,4-2=2ATP,糖原开始,4-1=3ATP3.葡萄糖无氧分解代谢总反应式C6H12O6+2ADP+2Pi=2C3H6O3(乳酸)+2ATP+2H2OC6H12O6+2ADP+2Pi=2C2H6O(乙醇)+2CO2+2ATP+2H2O4ATP五.糖无氧分解的生理意义糖原开始则生成3ATP.能量利用率:2*30.5/196.6*100%=31%3*30.5/183*100%=49.8%1.具有普遍的生物学意义：糖无氧分解是一条古老的代謝途径,一条普遍的代謝途径。2.为合成反应提供原料:产生含碳的中间物为合成反应提供原料。3.为机体提供能量:G+2ADP+2Pi2乳酸＋2ATP+2H2O第三节、糖的有氧分解一.有氧分解(一).有氧分解的过程G丙酮酸乙酰CoA1.第一阶段：葡萄糖丙酮酸2.第二阶段：丙酮酸乙酰CoA线粒体内TCA胞液催化酶：这一多酶复合体位于线粒体内膜上，原核细胞则在胞液中。丙酮酸脱氢酶系三种酶六种辅助因子E1-丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶）E2-硫辛酸乙酰基转移酶E3-二氢硫辛酸脱氢酶。焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、COASH、FAD、NAD+、Mg2+3.第一阶段：三羧酸循环-乙酰CoA的彻底氧化分解(Tricarboxylicacidcycle--TCA循环)CH2COO-‖C—COO-︱OCH3CO-SCOA(2C)+H2OHSCOACH2COO-CH2COO-HO—C—︱︱COO-CH(OH)COO-CHCOO-︱︱CH2COO-CO—COO-CHCOO-︱︱CH2COO-2HCO—COO-CH2︱︱CH2COO-CO2CH2CO—SCOA︱CH2COO-CH2COO-︱CH2COO-COASHGTPGDP+PiCHCOO-‖CHCOO-CH(OH)COO-︱CH2COO-草酰乙酸(4C)柠檬酸(6C)异柠檬酸(6C)草酰琥珀酸(6C)α-酮戊二酸(5C)琥珀酰COA(4C)琥珀酸(4C)延胡索酸(4C)苹果酸(4C)COASHCO22H2HH2O2H①③④⑤⑥⑦⑧③①柠檬酸合酶②顺乌头酸酶③异柠檬酸脱氢酶④a－酮戊二酸脱氢酶复合体⑤琥珀酰COA合成酶⑥琥珀酸脱氢酶⑦延胡索酸酶⑧苹果酸脱氢酶H2O②4次脱氢2次脱羧1次底物水平磷酸化共8步反应3步受调控3NADH(进入呼吸链)1FADH(进入呼吸链)TCA循环H2O三羧酸循环图草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸a-酮戊二酸琥珀酸辅酶A琥珀酸延胡索酸苹果酸乙酰辅酶A丙酮酸(二).有氧分解小结1.能量的生成反应步骤脱氢电子传递磷酸化底物水平G丙酮酸2*1NADH2*1*2.5=52*2=4丙酮酸乙酰辅酶A2*1NADH2*1*2.5=5TCA2*3NADH2*3*2.5=152*1=22*1FAD2H2*1*1.5=3总计12次286生成:28+6=34,消耗:2,净生成:34-2=32ATP2.CO2的生成丙酮酸乙酰辅酶A2*1=2异柠檬酸a-酮戊二酸2*1=2a-酮戊二酸琥珀酸辅酶A2*1=26CO23.H2O的生成生成:2+2+6+2=12,消耗:柠檬酸合成,延胡索酸苹果酸，琥珀酸辅酶A琥珀酸,共消耗2*1*3=6,净生成:12-6=64.脱氢又脱羧的酶异柠檬酸脱氢酶5.TCA是定向的柠檬酸合成酶定向,异柠檬酸脱氢酶限速酶,a-酮戊二酸脱氢酶定向6.总反应式C6H12O6+32ADP+32Pi+6O26CO2+32ATP+38H2O(三).有氧分解的生物学意义1.有氧分解是生物普遍存在的途径2.有氧分解生物体获得能量的最有效方式生成:(G)32ATP/30ATP,(糖原)33ATP/31ATP能量利用率:32*30.5/2870*100%=34.0%(糖原)33*30.5/2870*100%=35.1%3.三羧酸循环是糖类、蛋白质、脂肪三大物质转化的枢纽4.三羧酸循环是物质彻底氧化的最终途径5.三羧酸循环获得微生物发酵产品的途径柠檬酸、谷氨酸第四节、糖的合成代谢一.蔗糖的合成（非光合作用）G6-P-G6-P-F1-P-GUDPGP-蔗糖蔗糖果糖P-蔗糖合成酶蔗糖合成酶1-P-GUDPGUDPG焦磷酸化酶UDPUDPUDPG焦磷酸化酶PiPiUTPPPiUTPPPiP-蔗糖脂酶快途径慢途径二.淀粉的合成(一).直链淀粉的合成1.磷酸化酶:1-P-G+Gn(引物）Gn+1+Pi2.UDPG转G基酶系：ATPADPUDPUTPUDPG1-P-GPPiGn(引物）Gn+1UDPG焦磷酸化酶UDPG转G基酶3.ADPG转G基酶系：ATPADP1-P-GADPGADPGn(引物）Gn+1O-O-O-O-O-O-O-O（C1）O-O-O-O-O（C4）（二）.支链淀粉的合成支链淀粉的合成是在直链淀粉合成的基础上合成的,直链淀粉在分枝酶(Q酶)的作用下形成α-1.6糖苷键。（C4）O-O-O-O-O-O-O-O-O-O-O-O-O（C1）（C4）O-O-O-O-O（C1）+O-O-O-O-O-O-O-O（C1）QQ酶+Q酶α-1.6糖苷键三.糖原的生成以葡萄糖或其它单糖为原料合成糖原的过程称为糖原的生成作用.糖原合成的场所是肝脏和肌肉细胞的细胞质中进行.1.G6-P-G2.6-P-G1-P-G3.1-P-GUDPG4.UDPG+GnGn+1+UDP5.在分枝酶作用下分枝生成糖原。（一）.糖异生的概念四、糖异生糖异生是指从非糖物质如丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等在肝脏中合成葡萄糖的过程。(葡萄糖-6-磷酸酶只在肝脏中存在)（二）、糖异生的途径糖异生过程基本上是糖酵解途径的逆过程，但具体过程并不是完全相同，因为在酵解过程中有三步是不可逆的反应，而在糖异生中要通过其它的旁路途径来绕过这三步不可逆反应，完成糖的异生过程。2.不可逆反应:6-P-F1.6-二P-F己糖激酶/葡萄糖激酶逆反应:6-P-GG+Pi逆反应:1.6-二P-F6-P-F+Pi1.不可逆反应:G6-P-G葡萄糖磷酸酯酶磷酸果糖激酶磷酸果糖酯酶3.不可逆反应:磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶逆反应:COOHCOCH3COOHCOCH2COOH丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶CO2ATPADP生物素Mg2+PiCOOHC-O-PCH2GTPGDPPiCO2(三)、糖异生的生理意义1.维持血糖浓度的稳定在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。这对维持血糖浓度，满足组织对糖的需要是十分重要的。2.乳酸的利用剧烈运动时产生的大量乳酸会迅速扩散到血液，PH值下降,乳酸血流流至肝脏，先氧化成丙酮酸，再经过糖异生作用转变为葡萄糖，进而补充血糖，也可重新合成肌糖原被贮存起来,防止酸中毒.3.与氨基酸,脂肪代谢相联系4.维持三羧酸循环的正常进行