12.302008-8005490刈割强度和光照质量对蓝茎冰草无性繁殖特性的影响刘忠宽1曹卫东2刘振宇1智健飞1秦文利1(1.河北省农林科学院农业资源环境研究所石家庄050051;2.中国农业科学院农业资源与农业区划研究所北京100081)摘要于2005~2007年在河北省农林科学院农业资源环境研究所温室和实验室以盆栽蓝茎冰草为材料,研究了不同红光/远红光比例(R/FR=1.4和0.8)光照及自然光照下(R/FR=1.1)不同刈割强度(留茬高度分别为5cm、15cm、25cm和不刈割)对蓝茎冰草无性繁殖特性的影响。结果表明,随着刈割强度的增加,蓝茎冰草的净增蘖数减少;除了不刈割的处理外,光照质量的变化(R/FR比例)对分蘖性能影响不大。同时,所有刈割强度下都不存在分蘖的补偿性生长效应,但幼叶的伸长速度随刈割强度的增大而加快。因此,蓝茎冰草应适度的利用,强度利用或不利用均不利于冰草的生长发育。关键词:蓝茎冰草;刈割强度;红光/远红光比例;无性繁殖中图分类号:InfluenceofdifferentclippingintensitiesandR/FRratioinlightradiationontilleringofAgropyronL.LIUZhong-kuan1,CAOWei-dong2,ZHIJian-fei1,QINWen-li1,LIUZhen-yu1(1InstituteofAgriculturalResourceandEnvironment,HebeiAcademyofAgricultureandForestrySciences,ShiJiazhuang050051;2InstituteofAgriculturalResourcesandRegionalPlanning,ChineseAcademyofAgriculture,Beijing,100081)AbstractAgropyronL.wasgrowninpotsingreenhouseorindoor.Theplantsgrowningreenhousewereusedtostudytheeffectofdifferentclippingintensitiesontillering,andtheplantsgrowninindoorwereusedtostudytheinteractionbetweendifferentR/FR(red/far-red)ratioofthelightreachingthelowerstrataofthecanopyanddifferentclippingintensitiesontillering.Thedifferentclippingintensitiesincluded4treatmentsof10,15,20cmstubbleheightandnoclippingbasedonnaturalsunlightofR/FR=1.1.anddifferentR/FRratiowere1.3and0.7underdifferentclippingintensities.Thenumberofliveanddeathtillerswerecountedatintervalsof7days;andtheplantswereclippedto10cmheightwhileheading(phaseI)andmeasuredthetotalleavesareaandDMat650c;meanwhile,thenumberoftillerwerecontinuetocount(phaseⅡ)for3weeks.基金项目:河北省自然科学基金项目(C2008001181);公益性行业(农业)科研专项经费项目(200803029);现代农业产业技术体系建设专项资金项目资助作者简介:刘忠宽,男,1971年生,副研究员,博士,主要从事植物资源、土壤和植物生态学等相关研究,发表论文30余篇,参编著作2部。E-mail:zhongkuanjh@163.comTel.0311-87652142Thenetgaintillersdecreasedwithclippingintensitiesincreased,buttherewasnosignificantdifferenceaboutinfluenceofR/FRratioontilleringexceptnoclippingtreatment.LowerR/FRratio(0.7)stimulatedtillerreproduction,butthetillerswereweaker,theleavesareaandDMpretillerwassmallerthanthatofR/FR=1.3,thusthesetillerswerelesscompetitiveinenvironmentswiththeplantperiphery.Meanwhile,theinteractionbetweenclippingintensitiesandR/FRratioexisted.Keywords:AgropyronL.;Clippingintensities;R/FRratio;Tillering蓝茎冰草(AgropyroncristatumL.)为多年生草本植物,须根系,茎秆丛生直立,株高15~75cm,叶长5~10cm。除作为优质牧草外,还是一种优良的水土保持和固沙植物[1]。近年来,我国已将冰草用于公路、铁路和护坡及机场绿化,还可用于建植草坪,美化环境。关于刈割是否有益于植物的争论,Belsky[2]综述了48篇研究报告,其中34篇文献表明地上生物量有下降趋势,5篇表明没有变化,只有9篇文章表明有明显的增加效果。Milchunas和Lauenroth[3]也发现在代表159个群落276份数据中,只有17%的数据表明存在超补偿性生长。因而植物被刈割后是否存在补偿或超补偿性生长是有一定条件的,视刈割强度和其它环境条件而异[4]。植物个体和种群结构的变化主要与其构件,尤其是蘖的净变化有关。幼蘖的死亡,通常与母蘖的繁殖发育相关,如高大母蘖的遮荫和/或由于茎秆的伸长及开花等繁殖生长发育所需额外的资源需要,致使母蘖向幼蘖营养资源的分配减少或中止,从而导致幼蘖发育停止或死亡[4,5]。很明显,由于植物体中幼小的蘖的营养供给至少部分的依赖于母蘖,当植株遭到一些外界环境的胁迫时,这时幼蘖很难有效地竞争资源并首先死去[6,7]。另外,对于多数维管植物而言,光辐射的质量作为一种环境信号也是影响一系列生长发育如叶绿素的形成、叶片的伸展、节间的伸长等生理过程的重要因素,因而光辐射的质量与牧草蘖的更新密切相关[5-8]。红光/远红光(660:730nm)的比例与诱导广泛光形态发生作用的光敏素的生物活性和非活性形态的丰度有关,在超过环境容纳量之前,红光/远红光比例的降低可起到使蘖更新的信号功能作用[4,5,7]。有人曾对干旱、盐碱、营养不足和资源竞争等因素对冰草种群结构变化的影响做过许多研究,但刈割强度及与光照质量的互作影响的研究较少。本文根据不同刈割强度及其与不同光照质量(改变红光与远红光的比例)的互作,探讨对冰草净增蘖数、叶面积和叶片比叶重(单位叶面积干重)的影响,以揭示其无性营养繁殖及其持续补充更新的生物生态学机制,为冰草地的管理提供科学依据。1材料和方法供试材料为蓝茎冰草(AgropyronL.)种子由中国农业大学草地研究所提供。冰草均为直播(2005年3月15日播种),行距20cm,盆子上口直径60cm。试验设4种刈割强度,留茬高度分别为5cm(T4)、15cm(T3)和25cm(T2)及不刈割(T1)。4种不同留茬高度处理下用相同光强但不同红光/远红光比例(R/FR)为1.3和0.7的光线照射冰草的基部(正常自然光照下R/FR=1.1左右),照射时间为12h。红光/远红光的比例通过红光或远红光发生器在植株基部加以调节,具体方法见Deregibus等[8]。4月10日刈割并开始不同光质照,至7月1日(共80d)结束。试验开始时植株平均高度约为35cm、平均蘖数20左右(各处理间差异不显著)。试验开始后每间隔7d记录所有处理的每株植物的活蘖数。在实验的第一阶段结束时(对照组抽穗开花,试验第五周),将所有处理的植株均刈割留茬至10cm,用自动叶面积测定叶面积,并在65℃下烘干称重;第二阶段继续重复第一阶段的实验项目。每种处理均重复13次(表1)。表1实验设计Table1Thedesignoftheexperiments实验1experiment1同一光照质量不同刈割强度(留茬高度,cm)Differentdefoliationalintensitiesatthesamesunlightquality实验2experiment2不同光照质量不同刈割强度(留茬高度,cm)Differentdefoliationalintensitiesunderdifferentsunlightqualities(R/FR)处理第一阶段第二阶段R/FR=0.7R/FR=1.3TreatmentsPhase1Phase2第一阶段第二阶段第一阶段第二阶段Phase1Phase2Phase1Phase2T1CK10CK10CK10T2251025102510T3151015101510T4510510510注:R/FR为红外与远红外之比;表中数字为留茬高度,CK为对照不刈割处理。Notes:R/FR:theratioofredlightandfar-redlight;thedatawerestubbleheightunderdifferentdefoliationintensities,CKmeansundefoliation.(补充数据统计分析方法,文中的图表中均需补充标准差)2结果和分析2.1不同刈割强度对净增蘖数的影响在所有刈割强度下,实验的头2周各处理的净增蘖数均没有显著性的差异(P0.05);但是自第3周开始,在对照组(T1)和刈割处理(T2,T3和T4)间净增蘖数发生了明显的差异(P0.05或P0.01),且这种差异随着植物的生长而增大(图1),如T1约为T4的2倍(什么时间,应说明)。而在实验的第二阶段,尽管所有处理的植株开始时保留相同的留茬高度(10cm高),但却以第一阶段的T1的净增蘖数较多,其它3个处理净增蘖数较慢,且这3种处理0510152025012345678T1T2T3T4周数(weeks)(cumulativenetgaintillers)累计净增蘖数(个)第一阶段第二阶段phase1phase2图1不同刈割强度下冰草累计净增蘖数的变化Fig.1Thedynamicsofnumberofthecumulativenetgaintilleringunderdifferentclippingintensities间差异不大。这说明较强度的刈割,减少了植物的光合叶面积和光合能力,植物根系中营养物质积累的减少最终导致了净增蘖的减少,且越到生长后期越明显。从表2可以看出,虽然所有处理下植株的总叶面积和每单个蘖的平均叶面积均不存在显著性的差异(P0.05),但随刈割强度的增大而有较大幅度的下降;在实验的第一阶段,每个植株总叶片的干重和单位叶面积的叶片干重在相邻处理间(如T1和T2、T2和T3、T3和T4间)不存在显著性差异(P0.05),但在相间处理间却存在显著或极显著的差异(P0.05或P0.01);对照组每个蘖的叶片干重明显大于所有刈割处理的叶片干重,轻度刈割(T2)大于重度刈割处理(T4)。这是因为不刈割或轻度刈割的冰草中老叶片较多,其干物质的比例较大之故;而较重度刈割的植株,大都为再生的嫩叶,其含水量较多。另外也可能与植物在刈割后,由于细胞分裂加快及细胞体积变大使新生叶面积增大变薄有关。表2不同刈割强度下冰草特性的比较Table2Thecomparisonoftillercharacte