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第二章原核微生物微生物有细胞结构微生物生物无细胞结构微生物：病毒、亚病毒原核微生物：三菌（细菌、放线菌、蓝细菌）、三体（支原体、衣原体、立克次氏体）真核微生物：真菌、单细胞藻类、原生动物指不具有真正细胞核的微生物原核微生物：无细胞核，只有原核或拟核；真核微生物：有细胞核、细胞器及复杂的内膜系统；原核微生物大多为单细胞微生物原核微生物原核细胞真核细胞原核微生物主要包括：细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、衣原体、立克次氏体真细菌在20世纪70年代后期发现一类生活在极端环境下的古老微生物，结构与原核微生物细菌更为接近，称为古菌，也归为原核微生物。主要有产甲烷菌、极端嗜热菌、极端嗜盐菌、极端嗜酸菌、极端嗜碱菌等古菌第一节细菌细菌细菌是自然界所有生物中数量最多的一类，是大自然物质循环的主要参与者。结构简单，种类繁多，主要以二分裂的方式进行繁殖，水性较强的单细胞原核微生物。与人类的生产、生活关系十分密切。细胞结构一般结构：细胞壁、细胞膜、细胞质、核糖体、拟核等特殊结构：鞭毛、纤毛、荚膜、芽孢、气泡等一、细菌的个体形态和大小1.细菌的形态（1）球状（2）杆状（3）螺旋状除了球茵、杆茵、蛆旋菌三种基本形态外，还有许多具其他形态的细茵。如：柄杆菌细胞上有柄、菌丝等细胞质伸出物，细胞呈杆状或梭状，并有特征性的细柄；球衣菌能形成衣峭，杆状的细胞呈链状排列在衣鞘内而成为丝状；支原体由于只有细胞膜，没有纫胞壁，故细胞柔软，形态多变，具有高度多形性。另外，人们还发现了细胞呈星形和方形的细菌.（1）球菌根据分裂方向及相互间连接方式又分为：单球菌、双球菌、链球菌、四联球菌、八叠球菌、葡萄球菌等。单球菌：分裂后的细胞分散而单独存在。如尿素微球菌单球菌双球菌：分裂后两个球菌成对排列。如肺炎双球菌双球菌链球菌：分裂是沿一个平面进行，分裂后细胞排列成链状.如乳链球菌链球菌四联球菌：分裂是沿两个相垂直的平面进行，分裂，分裂后每四个细胞在一起呈田字形.如四联微球菌四联球菌八叠球菌：按三个互相垂直的平面进行分裂后，每八个球菌在一起成立方体形.如藤黄八叠球菌八叠球菌葡萄球菌分裂面不规则，多个球菌聚在一起，像一串串葡萄。如金黄色葡萄球菌葡萄球菌电镜下的球菌（2）杆菌细胞一般呈杆状或圆柱形。不同杆菌的大小、长短、粗细很不一致炭疽芽胞杆菌3-10μm大中大肠埃希菌2-3μm小布鲁菌0.6-1.5μm杆菌的形态多样两端齐平炭疽芽胞杆菌两端尖细白喉棒状杆菌分枝杆菌双歧杆菌（3）螺旋菌霍乱弧菌螺旋菌弧菌：螺旋周数不足一圈细菌（如霍乱弧菌）螺菌：2～6圈小型、坚硬的螺旋状细菌（如干酪螺菌）螺旋体：螺旋周数超6周，体长柔软（如梅毒密螺旋体）细菌的特殊形态：（培养时间、培养温度、培养基成分、浓度、pH值等环境条件对细菌形态都有明显的影响）细菌的大小以µm计，表示方法：球菌，一般以直径来表示。杆菌和螺旋菌，以长和宽来表示。如2.51m2.细菌的大小3、细菌的观察细菌细胞微小、透明，不易观察，需染上颜色，使染色后的菌体与背景颜色形成明显的反差，从而更清楚地观察到其形态和结构。细菌染色常用的方法有简单染色和革兰氏染色。二、细菌细胞的结构细菌虽小，但其构造也相当复杂；细菌的结构对细菌的生存、致病性和免疫性等均有一定作用。研究和认识细菌细胞的结构，是分子生物学的重要内容之一。细菌细胞的结构可分为两部分：一般结构：一般细菌都具有的结构，包括细胞壁、细胞膜、细胞质（及内含物）、核区等特殊结构：某些细菌才具有的结构，包括鞭毛、荚膜、芽孢、菌毛等（一）细菌的基本结构有细胞壁细胞膜细胞质核质1.细胞壁（1）细胞壁的功能细胞最外一层无色透明、坚韧而有弹性的外被，主要成分为肽聚糖。网状结构。厚度因菌种不同而异，平均为15—30nm，占菌体干重的10—25%。正常情况下，细菌细胞内的盐类、糖类、氨基酸和其它小分子物质的浓度比外界环境中的高很多，由此产生的渗透压也比外界高得多，细胞壁可支持细胞膜使其能承受胞内强大的渗透压，使细菌避免破裂和变形。细胞壁有许多微孔，水和小于1nm的可溶性分子可自由通过，与细胞膜共同参与菌体内外的物质交换。（2）细胞壁的结构有很多的共性，也有各自的特性。革兰氏染色：1884年由丹麦科学家（ChristianGram）发明的一种染色方法。原理：由于细菌细胞壁的成分不一样，用革兰氏染色法染色时反应不同，据此可以把细菌分为革兰氏阳性菌（G+）和革兰氏阴性菌（G―）两大类。革兰氏染色的意义：有助于细菌的鉴别；染色的差异从一定程度上反映出细菌某些生物学性状的差异：如许多G＋菌能产生外毒素，而G－菌多数能产生内毒素，两者致病的物质基础不同，又如大多数G＋对青霉素敏感，G－（除脑膜炎球菌、淋球菌外）对青霉素不敏感而对链霉素敏感，这些特性对指导临床用药有一定的参考意义。G＋和G－细胞壁结构的共同成分：肽聚糖（大分子复合物，原核微生物的特有成分）G＋细胞壁结构的特有成分：磷壁酸（多糖，由几十个分子组成长链穿插于肽聚糖中。与细菌的致病性有关）G－细胞壁结构的特有成分：外膜层（位于肽聚糖的外侧，由脂多糖、脂质双层、脂蛋白组成）革兰氏阳性菌和革兰氏阳性菌细胞壁结构比较细菌革兰氏染色的机制：通过初染和媒染操作后，在细菌细胞的膜或原生质体上染上了不溶于水的结晶紫与碘的大分子复合物。G＋由于细胞壁厚、肽聚糖含量较高和其分子交联度较紧密，在用乙醇洗脱时，肽聚糖网孔会因脱水而明显收缩，再加上它基本不含类脂，故用乙醇处理不能在壁上溶出缝隙，因此结晶紫与碘复合物仍牢牢阻留下其细胞壁内，使其呈现蓝紫色。G－因其壁薄、肽聚糖含量低和交联松散，故遇乙醇后，肽聚糖网孔不易收缩，加上它的类脂含量高，所以当乙醇把类脂溶解后，在细胞壁上就会出现较大的缝隙，这样，结晶紫与碘的复合物就极易被溶出细胞壁，因此通过乙醇脱色后，细胞又呈无色。这时，再经番红等红色染料进行复染，就使革兰氏阴性获得了红色。2.细胞膜（1）细胞膜的结构位于细胞壁内侧紧包在细胞质外面的一层具有半渗透性的生物膜，厚度约为5—10nm，柔软而富有弹性。结构：平行的脂质双分子层，中间镶嵌多种蛋白质，在其中作侧向运动液态镶嵌结构学说蛋白质多为酶和载体蛋白。细胞膜的结构：液态镶嵌模型（fluidmosaicmodel）1）膜主体脂双分子层，亲水基团在表面，疏水基团在内部2）双分子层有流动性3）蛋白镶嵌或贯穿或浮在表面4）不对称性1972年，辛格和尼科尔森提出该模型（2）细胞膜的功能：渗透屏障功能；物质运输功能；参与生物合成；能量代谢（膜上含有多种呼吸酶）；分泌细胞壁的成分（脂蛋白、多糖等）、胞外蛋白（毒素、溶菌素等），提供鞭毛的着生位点等。不同种类细菌的膜在其结构和功能方面存在很大差异。这种差异非常巨大且具有特征性，因此膜化学可被用于对细菌进行鉴定。（3）质周间隙：指革兰氏阴性菌的细胞膜与细胞壁之间的空隙。期间可见一个或多个质周体，其性质与功能尚不明确。•此处聚集了若干种胞外酶，主要是水解酶，与营养物质的分解、吸收和运转有关。•能破坏某些抗生素的酶(如青霉素酶)亦集中在此间隙内。3.细胞质及其内含物细胞质是指细胞膜包围的，除核区之外的物质的总称。细菌细胞质由流体部分（细胞溶质）和颗粒部分组成。流体部分80%是水，其中水溶性物质主要是可溶性酶类和RNA，颗粒部分主要有核糖体、胞质颗粒、质粒等。质粒：是染色体外的遗传物质，为闭环双链DNA，主要分散在细胞质中，分子量比染色体小很多。质粒携带某些特殊的遗传基因，控制多种遗传性状，而且自身具有复制能力，因此与细菌的遗传变异有关。在遗传工程中常被用做目的基因的载体。核糖体：又称核蛋白体，是合成蛋白质的场所。细菌的核糖体为70S核糖体，由50S和30S两个亚基组成，一些抗生素如链霉素就是通过作用于30S亚基来抑制细菌蛋白质的合成，而对人体的80S核糖体不起作用。核质：细菌是原核细胞，无成型的细胞核，也无核膜和核仁，故称核质或拟核。细菌的核质是一条细长的环状双链DNA反复盘绕卷曲而成的块状物。是细菌遗传的物质。细菌的拟核（二）细菌的特殊结构芽孢荚膜鞭毛菌毛1.芽孢某些细菌（主要是革兰氏阳性菌）在一定的环境条件下，细胞质、核质逐渐脱水浓缩、凝聚，在菌体内形成圆形或椭圆形的小体，称为芽孢。芽孢在菌体内成熟后，菌体崩溃，芽孢游离。壁厚，折光性强，具有抗逆性。芽孢具有菌体的酶、核质等各种成分，故能保持细菌的生命活性。但其代谢缓慢，对营养物质需求降低，不能分裂繁殖，是细菌的休眠体，也是细胞维持生命的特殊形式。多形成于细菌代谢旺盛的末期。遇到适宜的环境条件，又可吸水膨大，酶恢复活性，萌发成新的菌体。一个产芽孢细菌只能形成一个芽孢，一个芽孢也只能生产一个菌体。芽孢在菌体中的位置、大小、性状随菌种的不同而异。（见P39，图2—25）芽孢在自然界中可存活几年至几十年，对高热、干燥、化学消毒剂、辐射等有强大的抵抗力。如破伤风杆菌的芽孢在土壤中可存活数十年不死，能耐煮沸1h。在自然界中分别广泛，如泥土中常有破伤风杆菌存在，一旦进入伤口，在一定条件下可萌发成繁殖体，继而产生外毒素引起破伤风，因此要严防芽孢污染伤口和医疗器具。医疗用具和药物制剂进行灭菌时，必须以杀灭芽孢的标准进行。2.荚膜许多细菌在细胞壁外包被一层粘液性物质（把细菌完全包围封住），厚度超过0.2μm，且边界明显，称为荚膜。厚度小于0.2μm的成为微荚膜。成分一般为多糖，个别细菌为多肽（如炭疽杆菌）。不同细菌荚膜的组成不一，甚至同种细菌的不同菌株亦有差异，因此可用于细菌的鉴别和分型。荚膜的主要作用：保护细菌能抵抗体内吞噬细胞的吞噬作用，还能保护细菌免受溶酶体等其他杀菌物质的杀伤作用，所以荚膜是构成细菌致病力的重要因素之一。当细菌失去荚膜以后，其致病力随之减弱或消失。抗干燥作用。多糖可以留住水分，在干燥环境中，细菌能从荚膜中取得水分，以维持新陈代谢，使生命得以延续。3.鞭毛某些杆菌，所有的弧菌、螺菌菌体表面着生的一根或数十根细长、波浪形弯曲的丝状体结构，是细菌的运动器官。鞭毛的长度常超过菌体若干倍。少则1-2根，多则可达数百根。化学组成：90%以上为蛋白质（鞭毛蛋白），另有多糖等。功能：鞭毛转动能推动细菌运动。与细菌的趋性运动（趋光、趋氧、趋化、趋磁）有关。与细菌的致病性也有一定关系：如霍乱弧菌，因鞭毛运动活泼，可帮助细菌穿透小肠粘膜表层，使细菌粘附于小肠上皮细胞并产生毒性作用，导致病变的发生。鞭毛从细胞膜长出鞭毛着生方式：可据此进行细菌的分类、分型、鉴定单毛菌端毛菌丛毛菌周毛菌4.菌毛在某些细菌表面存在着一种比鞭毛细、短、硬的丝状物,称为菌毛（也叫纤毛）。菌毛数目较多，周身分布。在普通光学显微镜下看不到,必须用电子显微镜观察。菌毛与细菌的运动无关，分为普通菌毛和性菌毛普通菌毛能与宿主粘膜细胞表面的受体相互作用，使细菌牢固粘附在细胞上，并在细胞表面定居，进而侵入细胞内。BacterialAdherencewithPili三、细菌的繁殖及菌落形态一般为无性繁殖；也存在有性繁殖，但发生频率极低。主要为裂殖，一个细胞分裂为两个子细胞。裂殖是细菌最普遍、最主要的繁殖方式，通常表现为横分裂。①核复制后分裂②形成横隔③子细胞分离（一）细菌分裂过程：（二）菌落单个微生物在适宜的固体培养基表面或内部生长、繁殖到一定程度可以形成肉眼可见的、有一定形态结构的子细胞生长群体，称为菌落。当固体培养基表面众多菌落连成一片时，便成为菌苔。菌落的特征是分类鉴定的依据。可以从三方面看菌落的特征：（1）菌落的表面特征（2）菌落的边缘特征（3）纵剖面的边缘特征凝胶状、表面较光滑、湿润、与培养基结合不紧密，易挑取，正反颜色一致。细菌菌落一般特点：光滑型菌落肺炎克雷伯氏菌在DHL培养基上菌落形态粘膜肺炎球菌在血琼脂平板上菌落枯草芽孢杆菌菌落形态－粗糙型菌落第二节放线菌是一类呈分支状生长的原核细胞型微生物。菌落呈放射状，故称为放线菌。是细菌的一个大类群。1877年发现。具有菌丝