2009年中国植物科学若干领域重要研究进展

随着全球气候异常变化和人口持续增长,农产品需求量不断增加和可耕地面积缩减之间的矛盾日益突出,粮食安全和农业可持续发展已成为世界各国面临的重大战略问题。中国面临的形势尤为严重,加强农业产业化核心技术研发是解决这一问题的根本出路。在《国家中长期科技发展规划》中设立了转基因生物新品种培育科技重大专项,该项目于2008年启动实施,这将进一步加快推进优势基因挖掘、转基因品种选育和转基因作物品种的产业化步伐。在此背景下中国植物科学研究继续取得一系列重大进展,集中体现了中国的科技竞争力和中国科学家的创新能力。2009年中国植物科学和相关领域中至少有以下几个方面值得特别提出。如具有明显优势的新一代基因测序与分析能力、多项有影响力的水稻(Oryzasativa)功能基因组研究成果、国家批准以自主技术为核心的转基因作物生产以及国家自然科学基金委员会(NSFC)植物激素重大研究计划项目的进展等。继2002年水稻全基因组和四号染色体测序完成之后,中国在植物基因组研究方面继续取得重大进展。具有规模化的深圳华大基因研究院的深度测序和基因组计算生物学分析平台推动我国生物基因组研究进入高速发展时期。深圳华大基因研究院启动了千种动植物基因组计划,计划在未来2年内完成对1000种重要动植物的基因组序列分析。2009年他们在国际顶级综合期刊上发表了7篇研究论文,取得了多项重要进展,其中包括与中国农业科学院蔬菜花卉研究所等国内外多家研究机构共同合作实施的国际黄瓜(Cucumissativus)基因组计划(Huangetal.,2009b)。我国以水稻为龙头的功能基因组研究继续保持领先优势,2009年除了产量和抗性基因外,在水稻品质性状以及杂种优势的机制方面也取得了重要进展。如水稻产量控制基因DEP1(Huangetal.,2009e)、抗逆相关基因DST(Huangetal.,2009d)和品质调控基因(Tianetal.,2009)等。中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所林鸿宣研究组继分离克隆水稻耐盐功能基因SKC1、粒重功能基因GW2和株型驯化基因PROG1之后,又报道了水稻抗旱耐盐性的负调控因子DST(Huangetal.,2009d)和耐盐相关基因OsHAL3(Sunetal.,2009d)。中国科学院遗传与发育生物学研究所李家洋、中国水稻研究所钱前与扬州大学顾铭洪研究组合作,揭示了淀粉合成相关基因(SSRGs)在稻米品质精细调控网络中的相互关系和作用,为高品质稻米的分子设计与遗传改良提供了重要的理论依据(Tianetal.,2009)。我国农业生物技术研究及产业化迈出了重要的一步。按照国家有关法规,经过多年的严格安全性评价,由华中农业大学张启发等培育的2种转Bt基因抗虫水稻和由中国农业科学院范云六等研发的转植酸酶基因玉米品种获得了农业部批准发放的生产应用安全证书,标志着国产转基因作物在商业化种植的道路上迈出了里程碑式的一步。这是我国继纤维作物Bt棉花产业化之后,在转基因关键粮食作物水稻和玉米上取得的具有自主知识产权的重要成果,在改善农业生态环境,促进农业增效、农民增收和提高农业国际竞争力方面具有巨大的发展潜力,对中国、亚洲乃至全世界的转基因作物产业化意义重大。同时随着转基因主粮作物的产业化种植日益提上议事日程,转基因作物安全性问题的重要性更加凸显,并引起公众的广泛关注。复旦大学卢宝荣研究组通过对大量检测样本的大规模田间实验,建立了针对风媒传粉植物的环境生物安全性评价体系,初步证实转基因水稻的基因漂移风险很低。他们的研究证实基因漂移的概率与不同水稻种植空间的间隔距离相关,会随着距离增加而迅速下降,同时将6-10m作为转基因水稻种植的安全隔离空间。这是继2008年吴孔明研究组对转基因棉花安全性评价取得重大成果后,中国科学家在转基因水稻环境安全性评价方面取得的重要进展,对转基因水稻的产业化具有重要的指导意义。在NSFC植物激素专项资助的持续推动下,植物激素作用机制的基础研究成绩显著,一些研究成果在国际上产生了重要影响。如李家洋研究组发现了新激素独角金内酯(strigolactone)在水稻分枝机制中的功能(Linetal.,2009a);清华大学谢道昕研究组证明F-box蛋白COI1是茉莉酸(jasmonicacid,JA)的受体(Yanetal.,2009)。此外,我国化学家研发的植物激素微量测定平台技术已显雏形(Wuetal.,2009d;刘昭和冯钰锜,2010),为激素作用研究奠定了重要的基础,将使中国逐渐走出依赖他国的困境。据本刊不完全统计,2009年中国本土科学家在植物科学及其相关学科主流学术刊物上共发表论文175篇,其中54篇发表在最具影响力的期刊,如Science、Nature系列、Cell、Genes&Development、CurrentBiology、PNAS、PLoS系列、PlantCell和MolecularCellProteomics等上。而2008年这2类文章的数量分别为110和38篇,论文数量和质量继续呈现明显的上升趋势,同时研究内容的广泛性和研究人员的多源化也得到进一步提升,显现出巨大的发展潜力。为了便于广大读者了解这些重要成就,我们继续组织编写了2009年中国植物科学若干领域重要研究进展。由于资料收集和篇幅的限制,难免疏漏,但我们希望此文能够帮助广大读者全面追踪当前中国植物科学领域的大事件和重要进展,并以此彰显我国科学家所取得的杰出成就。文章按照不同研究方向分述如下。1植物发育、代谢与生殖的遗传调控1.1植物发育遗传调控植物的维管形成层是一种分生组织,可以分化形成木质部和韧皮部,决定着植物的生长发育特性,是木材以及植物生物量的主要来源。迄今为止,人们对于调控维管形成层发生、形成层细胞分裂、木质部/韧皮部细胞分化和排列的分子机制还知之甚少。北京大学瞿礼嘉研究组从拟南芥(Arabidopsisthaliana)T-DNA插入激活突变体库中筛选到了一个形成层活性升高从而使维管组织排列方式发生显著改变的突变体hca2(highcambialactivity2)。该突变体的花序茎维管束和束间区域都有形成层细胞的分裂活性,束间形成层过早形成而出现环状的维管组织。实验发现,hca2突变体的表型是由于编码转录因子Dof5.6的基因过量表达所造成的。表达分析结果表明,HCA2主要在各个器官的维管组织中表达,特别是在花序茎的形成层、韧皮部和束间薄壁组织细胞中特异表达。他们利用嵌合抑制子沉默(chimericrepressionsilencing)技术抑制HCA2所调控下游基因的表达,发现花序茎束间形成层的形成受到了明显的抑制,说明HCA2在调控束间形成层形成过程中起重要作用。进一步的研究结果表明,HCA2基因在拟南芥花序茎发育的早期即开始发挥作用,它可以促进花序茎顶端的维管组织(即发育早期的维管组织)中束间薄壁组织细胞的平周分裂,进而在这些维管组织中促进束间形成层的形成。HCA2是在拟南芥中发现的第1个调控束间形成层形成的转录因子(Guoetal.,2009)。被子植物的茎尖分生组织(shootapicalmeristem,SAM)由不断分裂的非分化细胞组成,是产生植物体地上部分各种组织结构的基础。拟南芥ARGONAUTE10基因AGO10(也称为PINHEAD(PNH)或ZWILLE(ZLL))是SAM的关键调控因子之一,但是对AGO10基因调控SAM的机制仍然缺乏了解。中国科学院上海植物生理生态研究所黄海研究组证明,AGO10通过抑制microRNA165/166(miR165/166)以维持SAM并建立叶的近远轴极性(adaxial-abaxialpolarity)。pnh/zll/ago10突变体的叶和SAM中的miR165/166水平异常增加,而miR165/166的靶标homeodomain-leucinezipper(HD-ZIP)III基因的转录本(transcript)减少;并导致pnh/zll突变体的SAM和叶发生缺陷。由于pnh/zll突变体的缺陷可以通过增加HD-ZIPIII转录本或者减少miR165/166在SAM和叶中的水平而得到部分回复,因此推测HD-ZIPIII转录本的减少是pnh/zll突变体发生畸变的主要原因。此外,在pnh/zllrdr6和pnh/zllago7双突变体中发现非正常茎尖的发生几率增加,rdr6茎尖中miR165/166水平也增加。以上实验证据表明,AGO10和RDR6/AGO7平行地调节miR165/166的水平以维持正常的植物发育过程(Liuetal.,2009d)。体细胞胚胎发生是植物体外再生的有效途径,通常始于单个体细胞,并受外源激素的调节,是研究植物发育调控的实验体系之一;但其中的生物学问题是未知的,如生长素和细胞分裂素如何使体细胞转化为多功能干细胞并发育成胚胎和植株？体细胞胚是否与合子胚具有同样的遗传调控机制？针对这些问题,山东农业大学张宪省研究组研究了合子胚发育中的关键基因在体细胞胚胎发生过程中的表达调控及其与生长素的关系,发现愈伤组织中干细胞维持的关键基因WUS的诱导表达需要特定浓度的生长素及其浓度梯度,生长素浓度梯度的建立与体细胞胚胎发生有密切的关系(Suetal.,2009)。上述研究结果表明,体细胞胚胎发生与合子胚发育可能有类似的机制,从而为进一步了解体细胞发生机制提供了线索。中国科学院遗传与发育生物学研究所陈凡研究组根据胡萝卜(Daucuscarota)体细胞胚胎生长受葡萄糖浓度调控的现象,模拟研究了种子休眠的分子机制,发现bZIP转录因子CAREB1和CAREB2虽然都能够结合DC3启动子的ABA反应元件,但它们在体细胞胚胎发生中具有不同的时空表达模式和作用(Guanetal.,2009)。证实了CAREB在体细胞胚胎发生中调控ABA信号途径,提示植物激素ABA在体细胞胚胎发生中可能起重要的调控作用。细胞壁在植物的生长发育和形态建成中具有重要作用。细胞壁结构和组成复杂,其形成是多个蛋白(包括纤维素合酶等)协同作用的结果。中国科学院遗传与发育生物学研究所周奕华研究组研究了水稻纤维素合酶类蛋白CSLD4(ND1)的功能。nd1突变体由于细胞分裂受阻,生长受到抑制,表现为叶片狭窄且植株矮小。进一步分析发现,ND1参与调控不同组织中细胞壁阿拉伯木糖的结构及纤维素和聚半乳糖醛酸的含量,进而调控植物的生长发育(Lietal.,2009e)。春化作用(累积低温)控制冬性植物由营养生长向生殖生长转化,对作物生长以及产量有巨大的影响。研究植物细胞如何感受外界低温信号并作出发育模式应答具有重要意义。中国科学院植物研究所种康研究组研究发现,小麦(Triticumaestivum)春化相关基因VER2调节春化作用介导开花过程,实验证明蛋白质O-GlcNAc糖基化信号参与了小麦春化应答;磷酸化的VER2通过与O-GlcNAc修饰蛋白的结合介导春化信号,这一过程在胞内囊泡运输介导的系统中实现,揭示了春化作用新的表观遗传学调控模式(Xingetal.,2009)。泛素介导的蛋白降解途径在植物激素调控植物生长发育的各种途径中发挥作用,但关于SUMO化修饰在发育中的作用还知之甚少。华南师范大学阳成伟研究组发现,AtMMS1基因突变可影响根尖分生组织,且突变体对细胞分裂素的反应下降。AtMMS1编码一个SUMOE3连接酶,该连接酶与SUMOE2接合酶AtSCE1a相互作用,通过调控细胞分裂素信号和细胞周期来调节拟南芥根的发育(Huangetal.,2009a)。1.2植物代谢遗传调控台湾分子生物学研究所的陈枝乾(JychianChen)研究组对拟南芥中淀粉合成的空间调控进行了研究。淀粉合成所必需的关键酶包括磷酸葡萄糖异构酶(phosphoglucoseisomerase,PGI)、磷酸葡萄糖变位酶(phosphoglucosemutase,PGM)、ADP-葡萄糖焦磷酸化酶(ADP-Glcpyrophosphorylase,AGPase)、去分支酶(debranchingenzy