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中性与近中性群落生态学NeutralandNearlyNeutralTheoryofBiodiversity张大勇北京师范大学生态学研究所生态位理论概要竞争排除法则——Gause、Park、Hardin自然界多物种的共存——生态位分化？•资源分割：不同物种受不同因子（资源、天敌、直接干扰等）限制•时间生态位：相同限制资源，但物种对环境波动的反应不一致•空间生态位：在开放的群落内，迁入或者侵占优势可以维持弱竞争种的生存HoltR.D.2001.Speciescoexistence.EncyclopediaofBiodiversity,Vol.5.pp.413-426生态位理论的缺陷与实际情况似乎存在矛盾：•浮游生物悖论：环境条件非常均一的几毫升水体内共存着至少30种以上的浮游藻类•热带雨林：太高的物种多样性，无法确定每种植物的生态位对群落结构缺乏预测能力：•群落内物种的相对多度：经常表现为S型•种数-面积曲线：幂指数形式及其他英格兰有花植物种数与面积的关系（英格兰有花植物种数与面积的关系（KeddyKeddy20052005））北美鸟类物种数量和面积的关系（北美鸟类物种数量和面积的关系（RosenzweigRosenzweig19951995））由于以“竞争排除法则”为基础的生态位理论未能给这些群落模式提供令人满意的解释，中性群落生态学理论应运而生！中性理论引起巨大反响Ecology2006Funct.Ecol.2005中性群落生态学理论2个基本假设：1、零和，即群落是由同一营养级的物种组成的，群落大小保持不变并且是饱和的。2、中性，即所有个体在生态学上是相同的：完全相同的出生率、死亡率、迁移率以及新物种形成的概率预测：集合群落在点突变形成新物种的模式下其物种相对多度服从对数级数分布；而受扩散限制的局域群落(以及通过随机分裂形成新物种模式下的集合群落)则服从零和多项式分布中性模型调和了经典的对数级数和对数正态分布之间的争论,即Fisher的对数级数分布是集合群落的抽样分布；而Preston的对数正态分布描述的是局域群落的物种相对多度Etienne&Alonso2006图示Hubbell中性模型θ＝2JMv被称为基本生物多样性参数中性模型－集合群落的对数级数分布根据种群遗传学理论，物种相对多度的分布服从如下分布（即对数级数分布的连续形式）：10,)1()(1−=−xxxxθθφ在物种多度服从对数级数分布的条件下，Ewens(1972)证明，在一个个体数量为n的样本中，物种相对多度的分布仍然是对数级数的，而且期望的物种数为：⎟⎠⎞⎜⎝⎛+≈+=∑−=θθθθninSEni1ln1),(10中性模型－局域群落的零和多项式分布在有限扩散的条件下，Hubbell未能给出局域群落物种多度分布的解析解，而是计算机模拟的，其与集合群落物种多度分布相比较，表现为：常见种更常见，稀有种更稀有！（对数正态分布）中性模型与物种相对多度中性模型对Lambir山地国家公园内热带树种群落优势度-多样性曲线的拟合。点虚线是集合群落最佳拟合。粗线是观测到的优势度-多样性曲线。中性模型对实测数据拟合得非常好(r2=0.996)（Hubbell2006）区域尺度上、扩散限制下种数/面积关系局域尺度种数/个体数（面积）关系中性模型与种数/面积曲线中性群落理论的意义1、充分肯定了随机性和扩散在群落组建中的作用2、把局域（生态学）过程和区域（进化与生物地理学）过程联系起来3、把简约性原则(Occam’sRazor)引入到了群落生态学主要的批评意见：1、物种是有差异的，中性假设本身就是错误的2、中性理论的预测与实际情况不符3、中性模式并不意味着中性过程，也可以从其他过程产生4、不能解释BEF关系尤其是第1条！中性群落理论的争议物种有差异，并不意味着中性假设不成立！Hubbell认为，群落内的物种适合度肯定是相等的（反证法）——过去自然选择的幽灵，因而物种相对多度主要受随机性的影响非对称的中性模型只要各个物种的竞争能力相同，不需要方方面面都相同Linetal.Submitted非对称的中性模型Linetal.Submitted中性群落理论向何处去？近中性！Nearlyneutral！种群遗传学的近中性理论•由Ohta在1973年最早提出，最初只关注“轻微有害”突变——移位模型(shiftmodel)•1990年，Ohta又加以改进，并正式命名为“分子进化的近中性理论”——固定模型(fixedmodel)•2002年，Ohta当选美国科学院外籍院士，近中性理论得到学界广泛认同TomokoOhta近中性理论与中性理论•焦点在于新突变的性质•中性理论——严格中性的(strictlyneutral)突变；•近中性理论——非严格中性的，但也不受强烈选择的突变近中性理论与中性理论二者最大的共同：均强调遗传漂变（而非自然选择）是造成基因替换和遗传多样性的主要动力二者最主要的不同：近中性的突变在小种群内的行为基本等同于严格中性的突变，但在大种群中它受自然选择的影响近中性理论与中性理论近中性理论比中性理论复杂，但更现实、且能解释许多中性理论解释不了的现象Kimura晚年经常和Ohta说，近中性理论可能比严格中性理论更现实合理，但后者的用处更大！无论如何，他都不喜欢复杂的近中性理论（即不简约也不能作为零假设）Ohta2004Zhang&Lin(1997)发现在中性模型的基础上假定物种间出生率有微小差异就可造成物种共存时间的急剧下降。说明中性假设是至关重要的近中性群落理论Zhang,D.Y.&LinK.(1997).J.Theor.Biol.,188:361-367近中性群落理论种间出生率差异和扩散方式对物种共存时间（MTF）的影响。随着群落大小的增加，共存时间随w加大而下降幅度更大。与Hubbell的直觉相反，扩散限制对于竞争共存的影响非常有限Zhou&Zhang,2008.Ecology,89:248-258近中性群落理论如果群落足够大，物种共存时间将会无限长；但随群落大小增加的幅度在中性情形下才是极为显著的。Zhou&Zhang,2008.Ecology,89:248-258近中性群落理论种间竞争能力的微小差异就对物种丰富度和物种相对多度分布格局造成极大的影响Zhou&Zhang,2008.Ecology,89:248-258近中性群落理论近中性局域群落的物种多度分布格局；局域群落的孤立度对近中性和中性分布差异没有影响Zhou&Zhang,2008.Ecology,89:248-258近中性群落理论近中性集合群落内物种竞争能力与相对多度呈正相关，但最稀少的物种竞争能力波动剧烈Zhou&Zhang,2008.Ecology,89:248-258近中性群落理论近中性局域群落物种多度与竞争能力之间的正相关；稀有种竞争能力的波动几乎完全消失Zhou&Zhang,2008.Ecology,89:248-258近中性群落理论根据近中性理论，群落内多个物种的共存不是永久的，它们仅代表着竞争排斥和新物种不断补充（迁入或者突变）之间的一个动态平衡近中性理论强调物种竞争能力的微小差异对群落结构具有举足轻重的影响！常见种竞争优势，稀有种竞争劣势！Zhou&Zhang,2008.Ecology,89:248-258综合中性近中性生态位简约性预测能力生态位与中性理论的联系与发展确定性与随机性：不同的世界观“当我们看到密布在岸边的植物和灌木时，我们很容易把它们的种类和数量比例归因于所谓的偶然的机会。但这是何等错误的一个观点！”——查理·达尔文1859爱因斯坦，一个颠覆了经典牛顿决定论的伟大物理学家，终其一生也未能彻底接受量子力学和海森堡不确定性原理—《上帝掷骰子吗？－量子物理史话》接受中性理论需要20年？Bell认为生态学家可能需要20年时间（种群遗传学用了20年）来真正接受中性理论谢谢！欢迎批评指正！