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第二章遗传的细胞学基础本章内容：1．细胞的结构与功能。*2．染色体的形态特征和数目。*3．细胞的有丝分裂、减数分裂。4．配子的形成和受精。5．低等植物和高等植物的生活周期。第一节细胞的结构和功能细胞（cell)：是生物体结构和生命活动的基本单位。原核细胞（prokaryoticcell)细胞真核细胞（eukaryoticcell)原核细胞和真核细胞的组成与区别？动物细胞与植物细胞的组成与区别？?一、原核细胞1．细胞组成：细胞壁：蛋白聚糖等；细胞膜：磷脂、蛋白质等；细胞质：核糖体等；核区：DNA、RNA等。2．原核生物：各种细菌、蓝藻等低等生物由原核细胞构成，统称为原核生物（prokaryote）。图2-1细胞壁内质网质膜(细胞膜)线粒体叶绿体膜相结构液泡生物细胞细胞质溶酶体高尔基体核糖体非膜相结构原生质中心体核膜—膜相结构细胞核染色质非膜相结构核仁二、真核细胞线粒体结构图2-2线粒体（mitochondrial）图2-3叶绿体（Plastid）的结构图2-4内质网（endoplasmicreticulm）结构图2-5溶酶体（lysosome）结构图2-6高尔基体（golgiapparatus）结构细胞壁内质网质膜(细胞膜)线粒体叶绿体膜相结构液泡生物细胞细胞质溶酶体高尔基体核糖体非膜相结构原生质中心体核膜—膜相结构细胞核染色质非膜相结构核仁二、真核细胞•细胞核（nucleus）一般为球形或椭圆形，由核膜、核液、核仁和染色质所组成。核是遗传物质聚集的主要场所，对细胞发育和性状遗传起着指导作用。图2-7•核膜（nuclearmembrane）是核的表面膜，上面有许多核膜孔。核膜内充满着核液，核仁、染色质存在于核液里。•核仁（nucleolus）为圆形颗粒状，在细胞分裂过程中有时呈分散状态，有时聚成颗粒。它是合成rRNA和核内蛋白质的场所，具有传递遗传信息的功能。•染色质（chromatin）：是尚未进行分裂的细胞核内能够被碱性染料染色的纤细网状物。•染色体（chromosome）：细胞分裂时，核内出现的用碱性染料染色较深的结构，是遗传物质的主要载体。三、不同类型细胞间的比较细菌动物植物外部结构细胞壁有（蛋白聚糖）无有（纤维素、果胶质等）细胞膜有有有鞭毛有的有有的有除少数物种有精子外，一般无内部结构内质网无一般有一般有微丝无有有中心体无有一般无高尔基体无有有细胞核无有有线粒体无有有叶绿体无无有染色体一般单个环状分子多个DNA与蛋白质结合的染色体多个DNA与蛋白质结合的染色体核糖体有有有溶酶体无一般有类似的结构称圆球体过氧化物酶体无一般有有液泡无无或小成熟细胞一般有中央大液泡图2-8动物细胞结构图2-9植物细胞结构第二节染色体的形态和数目一、染色体的形态特征染色体是细胞核中最重要的部分，它对生物的繁殖和遗传信息的传递具有十分重要的作用。因此，它是从细胞学方面进行遗传研究的主要对象。1、染色体(chromosome)⑴几乎所有生物细胞中均存在染色体；⑵真核生物染色体均有其特定的形态特征，在细胞分裂的中期和早后期最为明显和典型；⑶中期染色体分散排列在赤道板上，故通常以这个时期进行染色体形态的识别和研究。2、组成：⑴组成：着丝粒、长臂和短臂；⑵着丝点对于细胞分裂时染色体向两极牵引具有决定性作用；⑶次缢痕、随体是识别特定染色体的重要标志；⑷某些次缢痕具有组成核仁的特殊功能。图2-10中期染色体形态示意图3、染色体的形态：长臂/短臂染色体形态着丝点位置染色体分类缩写1.001.00-1.701.71-3.003.01-7.007.00长短臂及其粗短V形V形L形L形棒状粒状正中中部近中近端端部端部正中着丝点染色体中着丝点区染色体近中着丝点区染色体近端着丝点区染色体端着丝点区染色体端着丝点染色体MMsmsttT4、大小:(1)不同物种差异很大，染色体大小主要指长度，同一物种染色体宽度大致相同。植物:长约0.2~50μｍ、宽约0.2~2.0μｍ。(2)高等植物中单子叶植物的染色体一般比双子叶植物要大些。(3)大型染色体（macrochromosome）和小型染色体（microchromosome）图2-11芍药染色体图2-12普通小麦细胞分裂中期染色体形态2n=4210μm草棉2n=26中棉2n=26陆地棉2n=52海岛棉2n=524μm4μm4μm4μm4μm图2-13棉花染色体形态图2-145、类别：同源染色体（homologouschromosome）：形态和结构相同的一对染色体；异源染色体（non-homologouschromosome）：这一对染色体与另一对形态结构不同的染色体，互称为异源染色体。6、染色体的编号：根据染色体长度、着丝点位置、长短臂比、随体有无等特点进行编号。10μ图2-15图2-16人类染色体核型（2n=46）对生物细胞核内全部染色体的形态特征进行的分析，成为染色体组型（karyotype）分析，或核型分析。图2-17人类染色体组型分析染色体显带技术是一借助于某些特殊的染色程序使染色体在一定部位内显现出深浅不一带纹的细胞学技术。染色体分带技术有Q带、G带、C带、R带、T带、N带等。这一技术自1969年应用于植物后，已成为鉴别染色体组型和各条染色体以及深入认识染色体的结构、成分、功能的有效手段。染色体显带技术图2-18图2-19人类染色体的R带带形分析图2-20生命科学中的“钓鱼”（FISH）技术图2-21FISH图片原位杂交技术（insituhybridization）是将特定基因或DNA序列直接定位于染色体上的技术。原位杂交技术将分子遗传学与细胞遗传学很好地结合起来，利用标记的核酸序列作探针与染色体进行杂交，既可以对细胞学分带的结果进行补充，又可以更直接地检测和鉴定外源染色体或染色体片段。发展历史:荧光原位杂交技术(fluorescenceinsituhybridization，FISH)问世于20世纪70年代后期，其曾多用于染色体异常的研究。近年来随着FISH所应用的探针种类的不断增多，特别是全COSMID探针及染色体原位抑制杂交技术的出现，使FISH技术不仅在细胞遗传学方面，而且还广泛应用于肿瘤学研究，如诊断、基因定位等。放射性同位素原位杂交技术：灵敏度高、特异性强。每次检验需重新标记、已标记的探针表现出明显的不稳定性、需要较长时间的曝光时间和对环境的污染等。由于放射性银粒和染色体聚集的不同平面，可能引起计数上的误差等。生物素标记原位杂交FISH的基本原理:用特殊的核苷酸分子作探针，将探针直接杂交到染色体或DNA纤维切片上，再用与荧光素分子偶联的单克隆抗体与探针分子特异性结合来检测DNA序列在染色体或DNA纤维切片上的定性、定位、相对定量分析。FISH技术是常规染色体分析的辅助手段。它是用荧光素标记特异探针，与染色体做杂交后，根据特异的荧光信号来判断结果。它可用于标记染色体的识别、特异融合基因的检测、新基因定位，用全染色体涂抹探针识别复杂的染色体结构异常。FISH技术的应用:FISH的技术特点：FISH选用的标本可以是分裂期细胞染色体也可以是间期细胞。间期细胞可以是冰冻切片，也可以是细胞滴片或印片。生物素（Biotin）、地高辛（digoxigenin）、dinitrophenyl(DNP)，aminoacetylfluorene(AAF)均可用于探针标记。FISH的优点：1、操作简便，探针标记后稳定，一次标记后可使用二年。2、方法敏感，能迅速得到结果。3、在同一标本上，可同时使用几种不同探针。4、不仅可用于分裂细胞染色体数量或结构变化的研究，而且还可用于静止期细胞的染色体数量及基因改变的研究。图2-22染色体着丝粒荧光发展的原位杂交技术：染色体原位抑制杂交技术（chromosomeinsitusuppression）基因组原位杂交（genomeinsituhybridization）原位PCR（insituPCR）原位杂交技术在植物遗传育种上的应用：1、植物基因的染色体作图；2、异源染色质及多种染色体畸变检测；3、在植物基因工程及基因表达研究上的应用。图2-23亚比棉×陆地棉(G.hirsutum)原位杂交图二、染色体的数目：各种生物的细胞核内都有特定数目的染色体，其数目的多少，依不同生物的“种”而异。正常染色体（Achromosome）：正常核型范围内的染色体。超数染色体（supernumerarychromosome）：细胞里多于正常核型以外的染色体。生物染色体的一般特点：1．数目恒定。2．体细胞（2n）是性细胞（n）的一倍。3．与生物进化的关系：无关。可用于物种间的分类。4．染色体数目恒定也是相对的（如动物的肝、单子叶植物的种子胚乳）。表2-1部分动、植物的染色体数目三、原核生物的染色体形态、结构和数目通常原核生物细胞里只有一个染色体，且DNA含量低于真核生物。例如:•大肠杆菌E.coli只有一个环状染色体：其DNA含核苷酸对为3×106，长度1.1mm。•蚕豆配子中染色体(n=6)的核苷酸对为2×1010，长度6000mm。•豌豆配子中染色体(n=7)的核苷酸对为3×1010，长度10500mm。第三节细胞的有丝分裂细胞分裂是生物生长和繁殖的基础。通过细胞分裂，生物细胞得到增殖，生物体得到生长；遗传物质从母细胞传给子细胞，从亲代传给子代。细胞分裂的方式可以分为无丝分裂（amitosis）和有丝分裂（mitosis）两大类。高等生物的细胞分裂主要是有丝分裂。一、细胞周期（cellcycle）•分为M期、S期、G1期和G2。•M期为分裂期（synthesis）。•S期、G1期和G2合称为间期（interphase）。间期图2-24有丝分裂周期细胞分裂间期细胞内的生化活动活跃：1.遗传物质的复制间期结束时，DNA的含量比间期开始时增加一倍；2.能量准备以便为分裂准备足够的易于使用的能量；3.细胞在间期生长，使核体积和细胞质体积达到最适的平衡状态。图2-25有关细胞周期的遗传控制是当今遗传学研究中非常活跃的一个研究领域，基因究竟如何控制细胞周期呢？现在发现有两类基因控制细胞周期：第一类基因主要控制细胞周期过程中所需关键蛋白质或酶的合成；第二类是直接控制细胞进入细胞周期各个时期的基因。图2-26图2-27图2-28二、细胞分裂过程：1.无丝分裂（amitosis）亦称直接分裂。细胞核拉长后缢裂为二细胞质分裂2个子细胞染色体分裂无规律整个过程看不到纺锤丝。高等植物某些生长迅速部分可以发生：•小麦茎节部分和番茄叶腋发生新枝处；•一些肿瘤和愈伤组织常发生无丝分裂。2.有丝分裂（mitosis）：在整个过程染色体会产生有规律的变化，包括两个紧密过程：核分裂为二细胞质分裂，二个子细胞各含一个核。根据核分裂的变化特征可以将有丝分裂分为四个时期：间期前期中期后期末期。图2-293.有丝分裂的特殊情况:正常：间期DNA复制染色单体着丝点裂开染色体核分裂胞质分裂间期DNA复制。芸苔类：绒毡层多核细胞⑴多核细胞：细胞核多次分裂，而细胞质不分裂形成具有很多游离核的多核细胞。图2-30多核细胞⑵核内有丝分裂：核内染色体中染色线连续复制，但着丝点不裂开形成多线染色体。例如双翅昆虫摇蚊、果蝇幼虫唾腺细胞出现巨型染色体，其染色体中染色质线可多达1000条以上，并具有不同的条纹和条带。图2-31果蝇幼虫唾腺细胞巨型染色体1.生物学意义：(1)有丝分裂促进细胞数目和体积增加；(2)均等方式的有丝分裂，能维持个体正常生长和发育，保证物种的连续性和稳定性。2.遗传学意义：⑴核内各染色体准确复制为二，两个子细胞的遗传基础与母细胞完全相同；⑵复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞中，子、母细胞具有同样质量和数量的染色体。三、有丝分裂的意义:第四节细胞的减数分裂一、减数分裂过程：1．概念:减数分裂(meiosis)：又称为成熟分裂，是性母细胞成熟时配子形成过程中发生的一种特殊有丝分裂，使体细胞的染色体数目减半。例如