水分胁迫

科技名词定义中文名称：水分胁迫英文名称：waterstress定义1：因土壤水分不足或外液的渗透压高，植物可利用水分缺乏而生长明显受到抑制的现象。所属学科：生态学（一级学科）；生理生态学（二级学科）定义2：因土壤水分不足而明显抑制植物生长的现象。所属学科：土壤学（一级学科）；土壤物理（二级学科）本内容由全国科学技术名词审定委员会审定公布1水分胁迫waterstress水分胁迫(waterstress)植物水分散失超过水分吸收，使植物组织含水量下降，膨压降低.正常代谢失调的现象。植物除因土壤中缺水引起水分胁迫外，干旱、淹水、冰冻、高温或盐演条件等不良环境作用于植物体时，都可能引起水分胁迫。不同植物及品种对水分胁迫的敏感性不同，影响不一。在淹水条件下，有氧呼吸受抑制，影响水分吸收，也会导致细胞缺水失去膨压，冰冻引起细胞间隙结冰，特别是在严重冰冻后遇晴天，细胞间隙的冰晶体融化后又因燕腾大量失水，易引起水分失去平衡而姜蔫。高温及盐演条件下亦易引起植物水分代谢失去平衡，发生水分胁迫。干旱缺水引起的水分胁迫是最常见的，也是对植物产量影响最大的。水分胁迫对植物祝谢的影响在植物水分亏缺时，反应最快的是细胞伸长生长受抑制，因为细胞膨压降低就使细胞伸长生长受阻，因而叶片较小，光合面积减小;随着胁迫程度的增高，水势明显降低，且细胞内脱落酸(ABA)含量增高，使净光合率亦随之下降，另一方面，水分亏缺时细胞合成过程减弱而水解过程加强，淀粉水解为糖，蛋白质水解形成氨基酸，水解产物又在呼吸中消耗；水分亏缺初期由于细胞内淀粉、蛋白质等水解产物增亥，吸呼底物增加，促进了呼吸，时间稍长，呼吸底物减少，呼吸速度即降低，且因氧化碑酸化解联，形成无效呼吸，导致正常代谢进程紊乱，代谢失调。水分胁迫对植物的严重影：由于水分胁迫引起植物脱水，导致细胞膜结构破坏。在正常情况下，由于细胞膜结构的存在，植物细胞内有一定的区域化(compartmentation)，不同的代谢过程在不同的部位进行而彼此又相互联系；如果膜结构破坏就引起代谢紊乱。不同植物或品种对水分胁迫的反应不同植物或品种在干旱条件下的反应不同。旱生植物长期生活在干旱的环境中，在生理或形态上具有一定的适应特性。例如具有强大的根系，燕腾量高时。可吸收深层土中的水分，这是一种积极的抗旱方式。有的角质层发达，避免水分过多散失或气孔夜开昼闭等避免水分散失。如仙人掌，白天气孔关闭减少水分消耗量，夜间气孔张开，吸收的CO2，固定于苹果酸中，白天又释放出CO2，用于光合作用中。栽培植物的抗旱性虽不及早生植物，但不同植物或品种之间对水分胁迫的敏感性亦不同，一般C.植物比C:植物的水分利用率高，抗旱性亦较强，C;植物中高粱的抗旱性又比玉米强。在水分亏缺时，高粱叶片中的ABA含量明显低于玉米，干旱后复水，高粱亦较玉米易于恢复正常。在生产上应注意合理施肥，提高植物抗旱性的问题，例如钾有渗透调节功能，在施肥时应适当配合钾肥，发挥其渗透调节功能，提高作物抗旱性。胁迫是指一种显著偏离于植物最适生活条件的环境条件[1]。按照Levitt的分类，水分胁迫是指环境中水分不足—干旱，或水分过多—洪涝。当今全球有1/3以上的土地处于干旱和半干旱地区，其他地区在作物生长季节也发生不同程度的干旱[2]。人类早期在农业方面的各种打算，特别是在近东干旱地区孕育的农业生产方面的各种打算，被干旱所打击比其他灾害引起的失败更多。同时，水分胁迫对植物产生的影响以及植物对此所产生的反应与适应是植物生理生态学研究的重要课题之一，所以，无论从农业发展或是植物生理生态学理论的发展来说，植物水分胁迫特别是干旱胁迫都是非常重要的，事实上，也确实有一大批的中外科学家置身于这方面的研究。植物对水分胁迫的反应与适应性的研究中有二个主要方面：一是植物形态解剖对水分胁迫的反应和适应性，主要包括：叶片和根系的生长、排列和结构的变化；二是植物对水分胁迫的生理生化反应和适应性，主要包括：渗透调节、光合和呼吸代谢、蒸腾作用、氮代谢、气孔反应、活性氧代谢、糖代谢、核酸代谢和内源激素等。本文结合我们的研究工作，从上述二个方面综述了植物水分胁迫的研究情况。1植物形态解剖水分胁迫的反应和适应性1.1根根系是植物的吸水器官，根/冠比在衡量植物抗旱性上有很重要的价值。实验证明：调控土壤水分可明显改变冬小麦根、冠生长量比率。适宜的土壤水分胁迫可促进冬小麦根系发育，高土壤水分更有利于地上部生长。1.2叶植物的水分散失主要由叶子来承担，因此，水分胁迫对叶子的影响也很大。植物叶片对水分胁迫的适应性变化表现在二个方面：第一，叶面积减少；（1）叶面积的减少可减少失水，从而保存土壤水分，维持有利的水势；(2)减少土壤—植物系统内单位水压通道横截面积的蒸发表面，从而减少土壤水势以下的下降。第二，叶片发生运动；（1）叶片发生萎蔫；（2）叶片方位的改变；（3）叶角的改变；2水分胁迫对植物的生理生态影响与植物的适应性2.1气孔气孔反应适应性关键在于水分胁迫时，植物既要保住水分，又要获得自身所需的CO2，在空气湿度和Ψ1（叶水势）变化的一定范围内保持一定的Gs(气孔导度)，叶片Gs为零时的水势越低，表示气孔对水分胁迫的忍耐力越大。在水分胁迫下，果树可以通过关闭气孔而减少或防止失水，这在果树中占有特别重要的地位。因为与冠幕紧密的一年生作物相比，果园常具有高的边界层导度（boundarylayerconductance），其蒸腾作用更受控于气孔行为［8］，在正常情况下，多数果树气孔白天开放，夜间关闭，有的中午短时关闭，在干旱条件下，有的果树在早晨迅速开放后，即迅速关闭，没有重新开放的现象。果树气孔对干旱的适应方式有二种：即前馈式反应（feed-forwardmanner）和反馈式反应（feedbackmanner）。气孔的前馈式反应是指果树气孔对空气湿度的变化所表现的一种直接反应，是由水气压亏缺直接作用而引起的气孔关闭［10］，可以主动阻止Ψ1进一步下降［11］，因而也称气孔的这种反应为“预警系统”（earlywarningsystem）。这种现象最早是由Schulze等［12］在以色列Negev沙漠气候下生长的杏树上发现的，以后相继在柑桔类、苹果、葡萄、草莓、桃、樱桃、李、巴旦杏、荔枝等果树上发现这种现象［8，12，13］。气孔的反馈式反应是指土壤干旱时果树Ψ1下降而引起的气孔关闭。可减缓叶子失水，甚至在一定条件下有助于Ψ1的恢复。Ψ1的恢复会进一步促进气孔的重新开放［14］，有些果树，如葡萄［15］、苹果［16］、柑桔［7，171］，在一定水势范围内，Gs可以不受影响，一旦低于这一范围，Gs就呈直线或曲线下降。有些果树如荔枝［13］，没有上述Gs气孔导度不变的水势范围，从Ψ1下降开始Gs就相伴而下降。目前已在苹果［16］、葡萄［15］、柑桔类［11］、巴旦杏18）、核桃［19］等多种果树上发现了这种现象。应该指出，在控制的实验条件下，已观察到许多植物的气孔开度、蒸腾速率和光合速率以20min～100min的周期振动（Oscillation）。已发现有这种振动的果树有柑桔类、香蕉等［11］。目前，对这种周期性变化的生理意义还不清楚，但有人认为这种周期性的振动可能具有调整CO2的吸收和控制水分耗失之间的矛盾以及使水分利用最佳化的作用［11］。对北京杨水分生理生态的研究表明，生长期北京杨蒸腾速率的日变化呈早晚低、中午高的抛物线型。生长期北京杨蒸腾速率(Tr)的平均值为598.8mg/gld.h。蒸腾速率的日变化分别与光照强度(L)及光照强度(L)与气温(T)和相对湿度(H)的复合因子(L.T;L/H)相关性极显著。生长期北京杨小枝水势(Wp)的平均值为-1.0506MPa；早、晚高、午间低。小枝水势日变化与L及复合因子L.T、L/H相关性极显著。8～10月光合速率(Pn)的平均值为11.94mg/dm2.h；光合速率日变化与L日变化的关系显著。北京杨饱和含水时的最大渗透势(Ψsat)、膨压为零时的渗透势(Ψtlp)和质外体水相对含量(AWC)的变化规律表现为从生长期初到生长期末(绝对值)逐渐升高的趋势；而膨压为零时的渗透水相对含量(ROWCtlp)和膨压为零时的相对含水量(RWCtlp)呈波动变化，但仍具有生长活跃期(5、6和8月份)较高的特点。2.2光合作用众所周知，在严重水分肋迫下，植物光合作用受到抑制或完全抑制。在短期快速水分胁迫下，净光合速率并不随叶水势的下降而立即下降，而是维持着与原来差不多的水平，直到出现叶水势阀值时，净光合速率才发生陡降，直至它为负值。随着水分胁迫发展，植物通常表现出净光合速率和气孔导度平行下降的现象。因而有人认为气孔关闭，空气中CO2通过气孔向叶肉扩散受阻是水分肋迫下植物Pn下降的主要原因［21］。在水分胁迫下，气孔关闭也被认为是苹果［13］、桃［7］等果树光合作用下降的限制因子。然而，陈志辉等［22］指出，柑桔在水分胁迫下光合作用受抑制主要来自非气孔因素。目前，水分胁迫下光合作用受抑制的非气孔因素的研究越来越受到重视。事实上，在水分胁迫下，同时存在有光合作用的气孔限制和非气孔限制。Ni等［23］发现，在充分供水，水分胁迫和复水情况下，核桃光合作用的气孔限制分别为42%、44%和45%，无显著差异，同时发现，在所有情况下，非气孔限制总比气孔限制重要。2.3蒸腾作用蒸腾速率随土壤水分递增而一直递增；综合考虑蒸腾速率与光合速率及水分利用效率之间关系，可以得出高土壤水分条件下冬小麦存在奢侈蒸腾耗水现象。水分胁迫可以导致冬小麦叶片的减少，叶片的减少可以降低冬小麦直接受到的辐射，防止或减轻过热和水分过分蒸腾导致的冬小麦奢侈蒸腾耗水现象。2.4氮代谢水分胁迫下植物蛋白质含量减少，游离氨基酸含量增多，是氮代谢过程受干扰的主要表现。水分胁迫下，伏令夏橙的RuBPcase活性和可溶性蛋白质含量分别为对照的78%和85%［24］。果树氮代谢最引人注意的转变是脯氨酸的累积。多种果树在水分胁迫下，体内脯氨酸发生大量的累积，而且抗旱性强的种类(品种)比抗旱性弱的种类(品种)上升幅度大。李生秀[25]等利用温室盆栽试验研究了施N与不施N(底肥)条件下不同生育阶段水分有限亏缺对冬小麦产量及其构成因素的影响。结果表明，在小麦苗期、拔节期、灌浆期进行水分亏缺胁迫处理，对其经济学产量、生物学产量、每盆有效穗数、每穗粒数、千粒重等影响达显著或极显著水平。苗期和灌浆期为水分亏缺不敏感期，拔节期为亏缺敏感期。在施底肥条件下拔节期水分亏缺使每穗粒数、千粒重显著减少，或低于对照水平。从补偿角度看，苗期是生物学产量的水分有效补偿期；拔节期为生物学产量的水分高效补偿期，是经济学产量的有效补偿期，受苗期和灌浆期水分丰缺状况影响，拔节期补水对3种产量构成因素有不同程度的补偿效应；在有底肥条件下，灌浆期补水对籽粒产量无补偿效果，却使千粒重降低。2.6碳水化合物代谢水分胁迫引起植物淀粉含量减少，可溶性糖增加，某些特殊糖类（specificsugars）也发生累积，其主要生理作用是参加渗透调节。于同泉等［26］用-0．4MPa（15％）PEG6000处理板栗实生苗，间隔4h后含量明显增加，22h后达最大值，以后慢慢下降，但仍高于对照。水分胁迫使可溶性糖增加的原因可能是：(1)淀粉等糖主动水解；(2)水分胁迫造成伤害，使光合产物不能被植物正常利用而造成可溶性糖的累积。水分胁迫也使某些特殊糖发生累积，糖的种类因树种而异。山梨醇（sorbitol）是多种木本蔷薇科果树的主要光合产物［27］，在幼叶中，山梨醇可占可溶性碳水化合物的60％～80％［7］，在水分胁迫下发生大量累积。Ranney等［27］发现，在水分胁迫下，盆栽樱桃幼苗可溶性糖的累积来源于山梨醇的大量增加，葡萄糖、果糖和蔗糖并没有发生变化。Wang等［28］发现，随着Ψ1的下降，苹果成熟叶片中的山梨醇、葡萄糖、果糖增加，而蔗糖下降，其中山梨醇是最丰富的糖（30mg／ml～60mg／ml），占渗透调节的50%以上。刘崇怀［29］报道，在水分胁迫下，葡萄叶中还原糖含量增加，蔗糖在轻度胁迫下增加，严重胁迫