19植物的调控系统

19植物的调控系统19.1植物激素植物激素的定义：植物体内合成，并对植物生长、发育产生显著作用的微量(1μmol/L以下)有机物质植物无动物那样的专门分泌激素的内分泌腺功能：（调节植物生长发育）调节植物生长调节器官分化、发育调节器官休眠、成熟和衰老19.1.1向光性的研究导致植物激素的发现（1）达尔文父子做的向光性实验（1880）向光性:植物叶片向着光的生长称为向光性向光性是植物一种适应特征，获得最大量的光背光侧的细胞较大，伸长较快；向光侧的细胞较小，伸长较慢方法：切除顶端；锡纸套；透明套结论：胚芽鞘顶端对光敏感，顶端接受光刺激后，能产生某种化学信号向下传递（2）丹麦人Jenson的实验：(1913)方法：明胶片（琼脂）；云母片结论：“影响物”是由顶端产生，并能扩散的化学物质，受光刺激后，在向下扩散流动过程中出现不平衡的现象（3）Went燕麦实验（1926）方法：顶端切除，含胚芽鞘尖物质的明胶，摆放在一侧，弯曲生长结论：确证“影响物”——化学本质由胚芽鞘顶端受产生的化学信号物质可以刺激细胞的生长；胚芽鞘顶端两侧受光的差异造成了这种刺激细胞生长物质分布的不均匀生长素的发现——温特“燕麦实验”（2）WENT定量实验：胚芽鞘弯曲的程度是随琼脂块中生长素的含量的增加而增加该实验证明“影响物”是能够扩散的化学物质，并命名为auxin（生长素）。生长素的化学本质：20世纪30年代，从植物组织（燕麦胚芽鞘等）分离出天然生长素——吲哚乙酸（IAA)。生长素的向光不均匀分布：光谱：蓝光（400-500nm）最为有效Bruinsma-Hasegawa假说1975，Bruinsma，向日葵幼苗Hasegawa，胡萝卜1990，Bruinsma-Hasegawa假说：植物的向光性是由于单侧光引起生长抑制物质在背光侧与向光侧分布不均匀所致生长抑制物质：MBOAMBOA：(6一methoxy一2一benzoxazolinone，6一甲氧基一2一苯并唑啉酮)MBOA与生长素有拮抗作用（4）植物激素及其种类大家公认的植物激素：生长素类；赤霉素类；细胞分裂素类；乙烯；脱落酸植物激素作用决定因素：作用部位、植物的发育阶段激素的浓度。在大多数情况下，不是单一的一种激素在起作用。控制植物的生长和发育的是几种激素浓度的比例19.1.2生长素、细胞分裂素和赤霉素起促进作用（1）生长素：促进幼苗中细胞的伸长A、生长素的分布前体：色氨酸含量：含量甚微——吲哚乙酸氧化酶。部位：植物的顶端分生组织中合成的。叶原基，幼叶，发育中的种子，（根尖）刺激植物生长促进植物长轴生长促进细胞分裂、促进生根（愈伤组织、插条）作用的特异性浓度不同靶细胞不同B、生长素的调节作用B、生长素的调节作用生长素和果实发育促进果实发育（抑制离层产生，刺激子房发育成为果实），应用：生产无籽果实。（番茄，黄瓜等）生长素的其他生物效应促进植物休眠；抑制块茎、块根和鳞茎的发芽，休眠芽的萌动，形成层细胞分化等。C、生长素的极性运输与酸生长①极性运输：依次穿过薄壁组织细胞（主动、需能）IAA在植物体内是极性运输的，即从形态学的上端向形态学的下端运输。极性运输原因：各细胞低部细胞膜上有携带的载体蛋白，顶端细胞膜上则没有这种蛋白质分子，所以只能单向运输。C、生长素的极性运输与酸生长②生长素的诱导生长机理：第一、生长素作用后，促进靶细胞的RNA和蛋白质增加，也就是说增加特定基因的表达。（为细胞生长提供营养物质、合成细胞壁组分的酶）第二、酸生长假说——解释IAA促进细胞伸长的假说。坚硬细胞壁——变松软。相关实验：H+分泌速率与细胞伸长同步机理：生长素刺激受体细胞产生H+，然后把H+泵出细胞外，使得初生细胞壁中pH值降低，其中的多糖链被破坏、纤维素的纤丝彼此分开，这样细胞就容易伸长。（2）细胞分裂素促进细胞分裂A、细胞分裂素的分布化学本质：腺嘌呤衍生物（核酸降解所形成）。第一个鉴定出来的是玉米素。分布：细胞分裂素是植物体中生长旺盛的部分的细胞合成的，如根尖、胚、果实等。（主要在根尖）根中合成的细胞分裂素会随木质部汁液上运至茎中。B、细胞分裂素的调节作用①促进细胞分裂，增大细胞体积（扩大）②控制愈伤组织分化组织培养中：细胞分裂素/生长素（10：1）高长芽（1：1）相等只分裂（形成愈伤组织）（1：100）低生根B、细胞分裂素的调节作用③防止或延缓器官衰老。（抑制离层）应用：可用于蔬菜、水果，尤其是花卉的保鲜。④参与顶端优势。与IAA的协同作用：原理：相同生长素浓度下，侧芽比顶芽更加敏感，生长受抑制特点：CTK处理侧芽后，不再受生长素影响方向：IAA自上往下，CTK自下往上（3）赤霉素促使茎伸长A、赤霉素的发现与分布①发现：水稻的恶苗病恶苗病由赤霉菌引起，它的分泌物称赤霉素（赤霉素剂量过高）化学本质：双萜类化合物②分布：植物各组织和器官中普遍存在赤霉素（GA），但以幼嫩种子中含量最高B、赤霉素的调节作用刺激细胞伸长。不能产生GA的突变体就显得矮小。原理：促进IAA合成，抑制IAA分解补充：与IAA共同作用：茎伸长，顶芽优势抑制种子生成——无籽果实促进未低温处理的种子萌发影响形成层分化：GA/IAA比例高：利于韧皮部；低：木质部19.1.3脱落酸和乙烯起抑制作用（1）脱落酸抑制植物体内许多过程A、脱落酸的分布化学本质：十五碳的倍半萜化合物分布：在叶绿体和其它质体中合成B、脱落酸的调节作用脱落酸与种子萌发雨季决定种子是否萌发的因素是赤霉素与脱落酸之比“胁迫激素”：帮助植物协调不利环境，气孔关闭（2）乙烯引发果实成熟和其他衰老过程乙烯（ethylene）引发果实的成熟过程应用：果实的现代催熟方法&通CO2除乙烯的果实储藏方法乙烯在影响落叶的颜色变化，机理不祥乙烯促进落叶（离层的发生）促进纤维素酶合成附：离层：果实或树叶的柄和花托或茎相连的几层细胞老化、死亡、变硬，形成干枯的离层。纤维素酶水解纤维素（细胞壁），封闭断面维管束。19.1.4植物激素在农业上有许多用途果实的成熟控制无籽果实的生产除草剂：人工合成的生长素类物质2，4－D，它能破坏各种激素的正常比例而使植物的正常调节受到干扰。农业中大量使用人工合成的化学药剂会造成环境公害，影响人们的健康19.2植物的生长响应和生物节律19.2.1植物的运动A、感性运动：叶枕细胞膨压的变化（水势）感夜运动昼夜变化：生物钟感震运动：含羞草，膨胀运动捕蝇草结构：上部胞壁较厚，而下部胞壁较薄，间隙大调节：感震，下部细胞K＋外流B、向性运动植物还有一种响应称为向性（tropism）向光性；向重力性；向触性向光性：（略）向重力性：重力－造粉体－生长素重新分配根－正向重力性,芽－负向重力性（浓度敏感性）向触性:卷须一接触到支持物，不均衡伸长（背面）需能：黑暗处理3天后，无向触性，记忆（照光1h恢复）19.2.2植物有生物钟（1）植物生长昼夜周期性植物也有昼夜节律：豆科植物的叶子昼张夜闭，气孔昼开夜合19.2.2植物有生物钟（1）植物生长的昼夜周期性叶片昼夜张开（豆科）；气孔开闭等近似昼夜节律：24h一周期昼夜节律并不因环境变化而立即消失，所以环境的刺激不是发生昼夜节律的原因本质：人、动物：下丘脑植物：不确定转录因子活性浓度变化：积累，24h后失活，重新转录调整：与环境节律同步漆沟藻-发光（2）植物生长的季节周期性周期性信号：昼夜周期性：昼夜变化；季节周期：昼夜长短的变化植物对白日和黑夜时间长短的反应称为光周期现象。季节周期对植物生命活动的调节植物的开花；（最为重要）种子的休眠，萌发植物春季开始萌芽，秋季落叶，储存营养物质植物开花与光周期的关系①长日植物与短日植物长日植物：仲夏（晚春、初夏）开花日照时间长于临界日长时开花，如天仙子11.5h、冬小麦12h。短日植物：晚夏、秋季或早春开花日照时间短于临界日长时开花，如苍耳16h、大豆13.5-14h☆长日植物，短日植物的确定并非根据临界日长的绝对时间长短，而是对临界日长的正负反应！！！12h－－开花短日植物烟草（14h）:短日条件；长日植物燕麦（9h）：长日条件②光间断实验破坏植物光周期，对成花特性的改变：短日植物：短日条件下正常开花，光间断后不能开花；长日植物：短日条件下不能开花，光间断后正常开花；长日条件下或进行暗间断处理均不改变成花属性光间断使得两种植物原有的光周期属性发生了转变，同时也改变了植物原有成花特性结论：决定开花关键是黑暗期长短,长日植物即是短夜植物，而短日植物即是长夜植物19.2.3植物光敏素与生物钟有关（1）光敏素的性质发现：光间断反应中，红光（660nm）有效，而红外光（730nm）起反作用：植物体内必然存在着对光照有很高灵敏度的物质化学本质:光敏色素，色素蛋白，能吸收一定波长光Pr：吸收红光（660nm），稳定，无活性Pfr：吸收红外光（730nm），不稳定，有生理活性（2）光敏素作用机制A、生物钟机制：（测量黑夜长短）光敏色素分子感知昼夜的机制：Pfr向Pr转变的过程，长期，缓慢内在的生物钟机制（普遍存在于动物、植物）生物钟感知时间就是从Pfr开始转变为Pr（日落）到Pr迅速转变Pfr（日出之间的时间），恰好和一天的昼夜变化同步光敏色素分子感知昼夜——夜晚，Pfr逐渐减少，代谢速率下降——内在生物钟测量这种代谢速率降低的过程所处的时间（测量黑夜时间）B、光敏色素分子的成花调节机制光敏色素对植物成花的调节与Pr型和Pfr型之间的相互转变有关。Pfr/Pr比例混合型Pfr/Pr白天黑夜的相互转变：白天：红光照射，Pr大量变为Pfr，光期结束时Pfr/Pr比例很高；黑夜：无光，Pfr缓慢转变为Pr，体内Pr逐渐积累，Pfr/Pr比例缓慢降低（需要时间）短日植物：开花刺激物的形成要求Pfr/Pr比值足够低。光间断：迅速使Pr转化为Pfr，比值升高（3）光敏色素的功能光敏色素除了与开花有关外，还与种子萌发、茎叶生长、休眠等有关生菜种子萌发：红光萌发，红外抑制19.3植物对植食动物和病菌的防御物理方法防御动物化学方法阻止或避免侵害防御病原微生物对抗入侵的病原体19.3.1植物防御动物的方法物理方法：表皮毛，长刺化学方法：合成有恶臭的物质合成有毒的化学物质*有些植物产生一种异常的氨基酸，即刀豆酸。动物吃的刀豆酸太多就会死去。引诱天敌19.3.2植物防御病原微生物阻止或避免病害；表皮受侵细胞防御对抗入侵的病原体抗病基因通路过敏反应野生资源的保护