06数量性状选择的效果与方法

第六章数量性状选择的效果与方法数量性状的特点：A、是可以度量的性状；B、呈连续性变异；C、其表现容易受到环境因素的影响；D、控制数量性状的遗传基础是微效多基因系统；E、多呈正态分布对数量性状进行选择的特点数量性状一般受微效多基因控制，基因型相对比较复杂，难以进行针对某一基因的选择。对数量性状的选择必须应用生物统计学和数量遗传学原理，从性状的表型值中剔除环境效应的影响，而根据或接近根据多数基因的加性效应——育种值来进行选择。第一节基本概念1.留种率：是指留种个体数与测定个体数之比（留种数/测定个体数×100％）。在性状表型值呈正态分布的情况下，留种率的大小决定选择差的大小。即留种的家畜越多，选择差越小。2.选择差：是指留种个体平均数与畜群平均数之差。实质为被选留个体的表型优势。其大小受两个因素的影响，一是畜群的留种率，一是性状的变异程度－－标准差。在留种率相同时，标准差越大，选择差也越大。变异是选择有效的前提，没有变异，选择就无从发挥作用；变异越大，选择收效也越大。PPPSSPP3.选择反应：通过人工选择，在一定时间内，使性状向着育种目标方向改进的程度。实质为被选留种畜所具有的遗传优势。当亲子代间不存在系统环境差异，或经统计剔除系统环境效应时，子代与亲代均数之差就是选择反应，用表示。则：4.(年度)遗传进展：选育群体平均每年所获得的选择反应：选择反应除以世代间隔GPhG25.选择强度：不同性状间由于度量单位和标准差不同，选择差之间不能相互比较。为统一标准，都除以各自的标准差，使之标准化。这种标准化的选择差称为选择强度（i）。其公式为：;或又：故选择反应的公式可转化为：其中，h表示依据个体性能记录估计育种值的准确度，等于rAI。故：PPihiPhGA2PiPAIAriGPAh/年度遗传进展的估计以上计算出的选择反应为每个世代所能获得的选择反应，在育种实践中，通常考虑每年所能获得的遗传进展，即用每世代的选择反应除以世代间隔：以上计算表明，为了增加选育进展，必需考虑：遗传变异、选择强度、育种值估计的准确性、世代间隔等因素LriLGGAIAt第二节影响选择成效的因素及提高措施（一）增加可利用的遗传变异（二）提高选择强度（三）增加育种值估计的准确度（四）缩短世代间隔LriLGGAIAt（一）可利用的遗传变异选择的基础在于个体间存在遗传差异，其中可利用的遗传变异源于微效基因平均效应的遗传标准差，也叫加性遗传标准差。由基因效应和基因频率决定。选择极限：对一个群体实行长期的闭锁选择，随着选择的进行，有利基因的频率不断提高，直至固定。此时，群体内基因趋于一致，没有可利用的遗传变异产生，则选择不再产生作用，即不会出现选择反应的现象。保持群体内有可利用的遗传变异的方法：1、选育基础群保持一定的规模；2、基础群内具有足够的遗传变异基础群的组建应保持尽可能多的血统和较远的亲缘关系；3、在育种群内经常估计遗传参数，尤其是加性遗传方差；4、采用育种方法扩大群体的遗传变异：导入杂交：从外群体导入外血可引入有利基因和扩大群体的遗传变异度。（二）提高选择强度选择强度是不受性状影响的通用参数留种率与选择强度i间存在直接对应关系教材P47:表4-1PPi育种中的实际选择分布图P=性状表型值；=被选中种畜的表型值平均数；=群体中经性能测定动物表型值平均数；阴影部分=被选中种畜的分额SPP提高选择强度的方法1、建立足够大规模的育种群强调地区间的联合育种2、尽量扩大性能测定的规模目的：降低留种率3、实施特殊的育种措施，改善留种率：A、降低留种数量，增加后备个体数；B、缩短胎间距；C、分品系培育：强调父系亲本的选择；D、使用人工受精、胚移、胚胎分割等新技术以降低公畜需要量（三）育种值估计的准确度衡量指标：rAI估计育种值I与真实育种值A之间的相关系数。相关系数rAI的值越高，就表明估计育种值与真实育种值越接近，故选种的准确性就越高。现代育种学发展的很多方法都是围绕着如何提高育种值估计的准确性展开的。影响育种值估计准确度的主要因素1、信息来源个体记录、亲属记录；2、信息量信息量越大，估计的准确性越高；3、评估性状的遗传力大小遗传力越大，育种值估计的准确性越高。提高育种值估计准确度的措施1、提高遗传力估计的准确性；2、校正环境效应对遗传力估计的影响；3、扩大可利用的数据量强调系谱记录和性能测定记录4、改进育种值估计的方法：如BLUP法（四）世代间隔Definition：群体中种用后代产生时父母按其子女数加权的平均年龄。设Ti为种用后代产生时父母的平均年龄，ni为同窝留种子女数，m为窝数，则有：世代间隔主要影响年度的遗传改进量miimiiinTnL11缩短世代间隔的方法1、尽可能缩短种畜的使用年限；2、在保证选择的准确性的前提下，选用世代间隔较短的选种方法；3、实施早期选种措施早期辅助选择、间接选择（遗传相关）（五）其他可能影响选择效果的因素1、遗传力；2、性状间的相关性；3、选择方案中的性状数目；4、近交；5、环境。1、遗传力A、直接影响选择效果遗传力高的性状，选择差中能遗传的部分就大h2＝VA/VP，控制环境条件，减小环境方差可提高选择的准确性，更准确地反应育种值高低B、影响选择的准确性遗传力是育种值到表型值的通径系数的平方，也就是育种值和表型值的相关系数的平方。个体本身表型选择的准确性，是以表型值与育种值的相关来衡量的，故遗传力愈高的性状，表型选择的准确性愈高，因而选择效果也越好。2、性状间的相关：遗传相关当两个性状间具有遗传相关时，可用于间接选择3、所选性状的数目：如同时选择n个性状，则每个性状的选择反应只有选择单个性状时的选择反应的；故：选择时应该突出重点性状，不宜同时选择太多性状N14、近交：近交与选择效果之间有一定程度的矛盾近交衰退造成各种性状的选择效果不同程度地降低5、环境：数量性状的表型值都是遗传和环境两种因素共同作用的结果育种应该考虑环境条件的效应第三节选择效果的预估理论基础：R=Sh2=iσh2选择强度可由留种率得到（性状呈正态分布时）只要知道一个畜群该性状的标准差与遗传力，确定留种率，就可预估选择效果。例如：已知一个猪群的180天体重的标准差为10.6kg，遗传力为0.25。现决定母猪留种40%，即在整个猪群中选择在该性状上表现最好的40%作为种猪，则下一代可期望这个性状平均能提高的程度为：查表(教材P47:表4-1)，当P＝40％时，i＝0.967，故R＝iσh2=0.967×10.6×0.25=2.56(kg)制订育种规划时，对公畜以实际配种数对各自的选择差加权后求平均选择差，再计算其平均选择反应后才与母畜的选择反应平均，作为总体平均选择反应。如上例中的猪群选留3头公猪，其180天体重的选择差分别为20kg、15kg、10kg，预计第一头公猪配种60％，其余两头各配种20％，则：来自公猪的平均选择差＝20×0.6+15×0.2+10×0.2=17kg。故来自公畜的选择反应为：R＝Sh2=17×0.25=4.25(kg)。群体来自公畜与母畜的总体平均选择反应为：(4.25+2.56)/2=3.41(kg)；此即该性状在一个世代中的改进量，如该猪群的平均世代间隔为1.5年，则：年改进量＝R/L=2.27(kg)第四节数量性状选择的基本方法选择方法单性状多性状个体选择家系选择家系内选择个体育种值估计合并选择个体本身信息利用同胞信息利用后裔信息利用祖先信息间接选择约束选择指数综合选择指数最宜选择指数综合育种值估计顺序选择利用各种信息(包括BLUP等方法)独立淘汰指数选择利用个体本身信息复合育种值估计表型值选择与育种值选择表型值选择选出具有最佳表型值的个体进行留种育种值选择根据多种来源的信息估计出个体的育种值，然后根据个体育种值的高低进行留种信息来源：个体本身、系谱、同胞、后裔一、表型选择的基本方法原理：利用家畜个体及其家系（全同胞或半同胞家系）的资料以及遗传力来判断个体的种用价值。设：个体表型值为Pi，它可被划分为两部分之和，即:家系平均值(Pf)个体表型值(Pi)与家系平均值(Pf)的离差(Pw)即：Pi＝Pf＋Pw其中：Pw：表示家系内偏差，即(Pi－Pf)Pf：表示家系均值选种时,对两部分分别给予加权，合并为一个指数I作为估计育种值，作为选留的标准。即：I=bfPf+bwPw不同的选择方法表现为对两部分重视程度不同个体选择：对两部分同等重视家系选择：完全忽略Pw家系内选择：完全忽略Pf合并选择:对Pw和Pf分别乘于各自的遗传力hw2和hf2表型选择法二、各种选择方法的比较掌握：各种选择方法的选择反应估测和适用条件选择反应估测和适用条件1、个体选择：根据个体表型值的选择，简单易行。在选择强度相同时，遗传力越高的性状，标准差越大的群体，用个体选择越好。R＝iσPh2其中：R表示选择反应；i表示选择强度；σP表示标准差；h2表示遗传力2、家系选择：根据家系均值的高低予以选留适用条件：A、遗传力低；B、家系大；C、共同环境造成的家系间差异小。Rf＝iσfh2f其中：Rf表示家系选择的选择反应；i表示选择强度；σf表示家系均值标准差（小于个体性状中的表型标准差σP）；h2f表示家系均值的遗传力（通常大于一般的遗传力h2）。当h2f大于h2的程度足以补偿并超过σf小于σp的程度时，家系选择优于个体选择。在低遗传力性状并有大的家系时，几乎总是成立3、家系内选择：家系中选留表型值高的个体家系内选择是在每个家系内的个体选择：Rw＝iσwh2w其中：σw是家系内离差的标准差；h2w是家系内离差的遗传力家系内选择的适用条件是：A、低遗传力；B、家系内表型相关高；C、共同环境造成家系间差异大rrhhAw11224、合并选择：结合个体表型值与家系均值进行选择：I’＝hw2×Pw＋hf2×Pf；P＝Pw＋Pf合并选择利用了个体和家系两方面的信息，故准确性高。是复合育种值的一种形式。选择反应：根号内恒大于1（rA不等于r），所以合并选择的选择反应始终超过个体选择。rnnrrrhiRAPc)1(111)(122三、多性状的表型选择方法1、方法：1）顺序选择：对所有要选育的性状一个一个地顺序进行选择，一个达到选育目标后，再选择下一个性状。优点：简便易行、便于操作缺点：耗时长、没有考虑遗传颉颃性2）独立淘汰：对所有要选性状都给予一个最低值，候选个体如果有任何一个性状指标没有达到该标准，则淘汰，只有全部都满足最低值的个体才被留种。优点：全面平衡了所有性状；缺点：选择的余地小3）综合选择（选择指数法）：综合考虑所有选育性状，按各性状的育种学重要性和经济学重要性制订加权值，得到一个综合选择指数，按指数高低留种。考虑了性状间的相关，是最好的选种方法，遗传进展最大。2、总体比较1）性状间无相关时，综合选择优于独立淘汰，独立淘汰优于顺序选择；2）性状间有相关时，综合选择的效果不低于独立淘汰，独立淘汰不低于顺序选择3）综合选择指数法在实际应用中的影响因素：A、遗传参数估计的误差；B、各性状经济加权值的界定；C、候选群体的规模；D、信息性状与目标性状不一致；四、间接选择方法概念：利用性状间遗传相关，通过对另一个性状的选择来间接选择所要改良的某性状的选择方法。适用范围：所要改良的性状遗传力低、或难以度量、或在活体上不能度量，或为限性性状。优点：可缩短世代间隔、可实现较高的选择强度公式：X性状的间接选择反应为：CRx=bA(xy)RY;其中：y性状的直接选择反应为：Ry=iyσyhy2故：A(x)xxA(xy)A(xy)A(xy)A(y)yyhb=r=rhxYA(xy)2xxyyyA(xyyx)yxyA(xyy)CRbRh=ihrhrihh间接选择与直接选择的效果比：xxyyxyAxxxyxxyxyAxxhihirhihhirRCR)(2)(间接选择优于直接选择的条件：•辅助性状y与目标性状x间有高度的遗传相关(rA(xy))•辅助