淡水鱼类矿物质营养叶元土苏州大学一、概述(一)矿物元素的分类矿物元素按动物体内含量或需要不同分成常量矿物元素和微量矿物元素两大类。常量矿物元素一般指在动物体内含量高于50mg/kg的元素,主要包括钙、磷、钠、钾、氯、镁、硫等七种。微量矿物元素一般指在动物体内含量低于50mg/kg的元素,目前查明必需的微量元素有Fe、Zn、铜、锰、碘、硒、钴、钼、氟、铬、硼等十二种。铝、钒、镍、锡、砷、铅、锂、溴等8种元素在动物体内的含量非常低,在实际生产中基本上几乎不出现缺乏症。(二)矿物元素的主要营养作用动物体内存在的矿物元素具有重要的营养生理功能:有的参与体组织的结构组成,如钙、磷、镁以其相应盐的形式存在,是骨、牙齿和鳞片的主要组成部分;有的作为酶(参与辅酶或辅基的组成)的组成成分(如Zn、锰、铜、硒等)和激活剂(如镁、氯等)参与体内物质代谢;有的作为激素组成(如碘)参与体内的代谢调节等;还有的元素以离子的形式维持体内电解质平衡和酸碱平衡,如Na+、K+、Cl-等。矿物元素必须由外界供给,当外界供给不足,不仅影响生长或生产,而且引起动物体内代谢异常、生化指标变化和缺乏症。在缺乏某种矿物元素的饲粮中补充该元素,相应的缺乏症会减轻或消失。(三)矿物元素与养殖鱼类的形体饲料中矿物元素的组成和含量与养殖鱼类的形体有很大的关系,在养殖实际生产中,可以通过饲料矿物元素组成、营养水平的调节对养殖鱼类形体的控制产生重要的影响,这主要是通过对鱼体骨骼系统的生长、发育而产生影响;同时,也通过对代谢的调节控制作用而对养殖鱼类的形体产生重大影响,如饲料中磷供给不足时,除了严重影响骨骼系统的生长和发育外,还将抑制鱼体对饲料脂肪的氧化分解速度、影响脂肪氧化供能效率,并对生长速度产生抑制作用,还导致鱼体肌肉、内脏和肠系膜积累过多的脂肪,使鱼体内脏比、肝胰脏比显著增加,鱼体出现“大肚”、“短胖”的形体。关于鱼类的体型,通常是比较鱼体三条几何轴线的相对比例。条几何轴线分别为:①头尾轴、又称主轴,为自头的前端至尾的末端贯穿体躯中央的一条轴线,②背腹轴、又称纵轴,为自背部最高处通过头尾轴至腹部的一条轴线;③左右轴、又称横轴,为自左至右(或右至左)与头尾轴、背腹轴成垂直的一条轴线。鱼类由于生活习性及栖息环境的不同,产生多种多样的体型,其中较常见的有下列几种。①纺缍型,头尾轴最长,背腹轴较短,左右轴最短。整个鱼体头尾稍尖,中部大,形如梭状。这是最常见的一种体型。这种体型适于游泳,动作迅速,多生活于水的中上层,如淡水中的草鱼、鲤鱼、鲫鱼等都属于此类型。②侧扁型,头尾轴较短,背腹轴相对较长,左右轴更短。体短而高,左右侧扁。这种体型也很常见。游泳不快,行动缓慢,多生活于中、下层水流较缓处,如淡水的团头鲂、长春鳊,海水中的鲳和许多珊瑚礁鱼类。③平扁型,头尾轴一般,背腹轴最短,左右轴较长。体背腹平扁,左右宽阔。这类体型的鱼行动缓慢,适于底层生活如淡水中平鳍鳅科的某些鱼,海洋中的虹、鳐、鲼鲸鱼和其它脊椎动物的方位④棍棒型,头尾轴极长,背腹轴和左右轴均短,且略相等。体呈棍棒状。这类体型的鱼一般动作缓慢,适于水底穴居或穿绕于水底的礁石岩缝之间,如淡水中的鳗鲡、黄鳝等。上述四种为基本体型,除外还有许多独特的类型,尤其是海洋鱼类更为多样。鱼类的正常生长应该建立在鱼类骨骼系统的正常发育、生长的基础上,有了好的骨骼系统才可能有正常的肌肉系统的发育和生长、才可能保持正常的形态。在养殖实际生产中,饲料物质对养殖鱼类的形体可以产生一定的影响,而矿物质元素的作用尤为重要。例如矿物质元素如锰、Zn、磷等供给不足时,鱼体骨骼系统不能正常第生长和发育,鱼体的头骨、鳃盖骨、脊椎骨等会出现畸形,导致鱼体出现头部畸形、整个鱼体畸形等现象。同时,更多的是关注鱼体“长条形”与“短胖形”、鱼体“过瘦”、“过肥”等情况。市场和消费习惯要求鱼体内脏重量少即鱼体内脏比小,鱼体背部较宽且肉多,鱼体长度适中而不要过长或过短。根据我们已经进行的研究结果表明,通过饲料中矿物元素供给量、矿物元素之间比例关系的调整,可以对养殖鱼类的体长生长率、体长/体重比、内脏比、肝胰脏比、肥满度等鱼体形体进行控制,生产出满足市场需要的产品。针对鱼体形体参数和养殖鱼类市场对形体的要求,建议在进行饲料配方筛选、尤其是矿物质元素配方筛选的时候,在进行饲料养殖效果评价的时候,除了常规的体重生长速度指标外,应该增加鱼体的形体指标,这样可以使养殖鱼类的形体尽可能满足市场的需要。这些形体指标包括鱼体体长生长速度,实际上对应的就是鱼体主轴骨骼系统的生长速度;鱼体体宽生长速度,实际对应的是鱼体横轴骨骼系统的生长速度;鱼体提高生长速度,实际上对应的就是鱼体纵轴骨骼系统的生长速度。根据鱼体三轴骨骼系统的生长需要可以得到满足市场需要的养殖鱼类的形体。关于饲料矿物元素对草鱼形体的影响,林仕梅等(2000)采用11因素、2水平的L12(211)正交表设计Fe、Cu、Mn、Zn、Co、I、Se、Cr、Ca、P、Mg共11种矿物质元素对草鱼体重生长和体长生长率的影响,在试验的11种微量、常量元素中,Fe、Cu、Zn、Co、I、Ca的用量在常规水平上增加50%、Cr的用量为0.5mg/kg时使草鱼的体长生长率增加,以Fe、Cu、Ca更为明显,这表明促进了草鱼主轴骨骼的生长;同时,Fe、Cu、Mn、Zn、I、Mg的用量在常规水平增加50%时均有降低草鱼肥满度的作用,可能使内脏重量、肝胰脏重量减小的作用结果。上述结果表明这些矿物质在现有草鱼需要量水平上进一步增加用量可以提高草鱼的体长生长率、影响草鱼的肥满度。具有促进草鱼主轴骨骼生长的作用结果。关于饲料矿物元素对鲫鱼形体的影响,郭建林等(2007)以肥满度、内脏比、肝胰脏比和性腺比等指标来反映Fe、Cu、Mn、Zn对异育银鲫形体的影响。结果表明,随着Fe补充量的增加,肥满度、内脏比和肝胰脏比下降,性腺比略有下降。肥满度、内脏比、肝胰脏比和性腺比随着Cu补充量的增加而上升。随着Mn补充量的增加,肥满度有先下降后上升的趋势,内脏比、肝胰脏比和性腺比上升。随着Zn补充量的增加,肥满度和肝胰脏比有先上升后下降的趋势,而内脏比和性腺比则下降。这表明在饲料中补充Fe和Zn能使异育银鲫体长生长大于体重生长,其体形向“长条形”发展,而补充Cu和Mn使异育银鲫体重生长大于体长生长,使鱼体向“肥壮形”发展。这与叶元土等(2003)对斑点叉尾鮰的报道是相一致的,其研究表明,Fe、Zn、I的增加可使体长/体重比增加、使体长生长快于体重的增长,其结果使鱼体向“长条形”发展;而Cu、Mn、Co、Se、Cr、Ca、P、Mg的增加使体长/体重的值减小,可使体重的增长大于体长的生长,使鱼体向“肥”、“粗壮”体型发展。而蒋蓉(2006)在对黄颡鱼的研究中表明,Fe、Mn和Zn的增加对肥满度生长有利,且更有利于鱼体肌肉生长,使鱼体向“肥”、“粗壮”体型发展。这表明微量元素对不同鱼的形体影响是有区别的,这可能与鱼的种类、微量元素的补充量和水体环境有关。对胡子鲶(糖精等2007)的研究表明,在饲料中补充Zn对胡子鲶体长生长率的影响最大,Zn的补充有利于提高胡子鲶的体长生长率,并有效提高鱼体的肥满度;随Cu、Fe的补充量的增加胡子鲶体长生长率提高,肥满度差异不大;Mn的补充在各浓度水平对胡子鲶的体长生长率、肥满度都没有很大的影响。Mn的补充量能够满足胡子鲶的生长的需要,未表现不良影响。Cu的补充量从3.5~9.5mg/kg时,肝胰脏指数从1.89降到1.11。在实际生产中,通过微量元素的补充对鱼体形体进行调节是可行的。,但必须在鱼体、肌肉安全限量范围之内。(四)矿物质元素从营养到毒性必需矿物元素和有毒有害元素对动物而言是相对的。一些矿物元素,在饲粮中含量较低时是必需矿物元素,在含量过高情况下则可能是有毒有害元素。在二十世纪七十年代以前,把硒归类为有毒有害元素,因为在动物的饲粮中硒含量超过5-6mg/kg会导致动物中毒。但是,当饲粮硒缺乏时,既影响动物的生长或生产,又出现典型的缺乏症,所以它又是必需矿物元素。其它的矿物元素如砷、铅、氟等,一般情况下都称为有毒有害元素,但现在已发现这些元素具有一定营养生理功能,发现了实验性的缺乏症,因此这些矿物元素可能也是动物必需的矿物元素。动物对这些元素的需要量都非常低,一般不出现缺乏或不足,生产上最容易出现的是中毒问题,其必需性因而被忽视。几乎所有的必需矿物元素摄入过量后都会出现中毒,但中毒剂量存在很大差异。在淡水鱼类饲料中,铜和硒是容易出现中毒的2种微量元素,这2种元素从营养到毒性的剂量范围较小,如果不多加注意很容易出现毒性反应。铜在一般淡水鱼类矿物质预混料中的补充剂量一般使5mg/kg以下,加上饲料原料中的铜含量,在饲料中的实际铜含量也一般在30mg/kg以下,如果超过这个剂量就会影响养殖鱼类的生长速度和对饲料的利用效率,严重的会导致鱼体体表如鳍条基部、尾部和鳃出血,引起肝胰脏坏死等症状。而关于硒的营养和毒性也有类似的情况,一般在矿物质预混料中的补充量要控制在0.5mg/kg以下,加上饲料原料中的硒在可以在3mg/kg以下,这个剂量范围对养殖鱼类是有促进作用的,如果饲料中硒的含量超过5mg/kg就会出现中毒症状。在实际生产中,在饲料配方编制的时候,一定要注意饲料原料中矿物元素的含量,要避免是预混料中的矿物元素和饲料原料含有的矿物元素叠加后超过其适宜含量的情况。例如,猪血粉类饲料原料、酵母类饲料原料通常含铜较高,如果使用量过大就会出现饲料总铜含量超过30mg/kg的适宜剂量范围,鱼体会出现铜慢性或急性中毒的情况。另外,还要注意地区水域环境中矿物元素含量的影响。例如,在含硒丰富的土壤、水域含硒高的地区,可以不在矿物质预混料中补充硒。在富含铁的地区可以适当降低矿物质预混料中铁的补充量,在含镁很高的地区也可以在矿物质预混料中不再补充镁,否则会出现镁过量引起养殖鱼类出现狂游的现象。(五)鱼类可以从水域环境中吸收矿物元素水产养殖动物与陆生动物最大的差异是水产动物生活在水域环境中,由此产生的关于矿物质元素的来源也与陆生动物有很大的差异。鱼体可以直接吸收溶解于水域环境中的无机矿物离子作为营养需要,而陆生动物只能靠饮水吸收水体中的无机矿物离子。因此,只要水域环境中有足够的无机矿物离子可以被水产动物的皮肤、鳃和肠道吸收,水产动物就可以不依赖于从饲料中供给,养殖鱼类就不会出现矿物元素缺乏症。只有水域环境中的无机矿物离子不能满足需要的时候,才依赖于从饲料中供给。同时,水产动物于陆生动物在矿物元素营养作用的另外一个重大差异是关乎渗透压调节需要的矿物元素种类和量的问题。Na+、K+、CI-是调节动物渗透压的主要矿物元素,而这三种矿物元素在水域环境中含量较高,同时,配合饲料原料中的含量也较高,再者,淡水鱼类是鱼体内的渗透压高于水域环境、鱼体需要不断排除过多的水分。因此,在淡水鱼类饲料中不宜再补充食盐,以避免鱼体忍受过高的渗透压应激反应。淡水鱼类可以从水域环境中直接吸收可溶解的矿物盐类,这也使得淡水养殖出现一定的地区差异。在实际生产中经常会出现同一个饲料产品,在一些地区生长效果很好,而在其他地区则效果不佳,其原因除了养殖技术差异、气候差异外,水域环境中矿物元素含量差异也是原因之一。例如,曾经出现过在一些地区的养殖鱼类形体很好,相同的饲料在土壤和水体含铁高的地区养殖鱼体细长、偏瘦的情况,这主要是水域环境中含铁过高所致。再如,在一些含镁比较高的地区,养殖鱼类出现狂游,检查也没有发现寄生虫,后来将矿物质预混料中的镁去掉,其狂游的症状自然消失了。在一些含钙很高的水体,养殖斑点叉尾鮰等无鳞鱼,经常会出现鱼体体色退化、体色变白色的情况,而同样的饲料在其他地区没有这种情况,其原因之一是过高的钙会使黑色素细胞中的黑色素体聚集而导致鱼体体色变为白色。(六)鱼体内矿物元素代谢动态平衡鱼体内矿物元素处于动态平衡,其主要来源是饲料和水域环境中吸收,因此,矿物元素吸收的部位包括消化道、鳃和皮肤;而从体内排除的矿物元素主要包括肾脏、鳃和皮肤;而在鱼体体内器官组织中,矿物元素也是在不同的器官组织流