3矿质营养

Chapter2植物的矿质营养第二章植物的矿质营养有收无收在于水收多收少在于肥?第一节植物必需的矿质营养※第二节植物细胞对矿质元素的吸收※第三节植物对矿质元素的吸收※第四节矿物质在植物体内的运输与分配第五节合理施肥的生理基础第三章植物的矿质营养矿质营养:植物对矿质元素的吸收、转运和同化及它们在生命活动中的作用1、掌握植物必需元素的确定标准、确定方法及一般生理作用。2、掌握N、P、K、Ca、Mg、Fe、B、Zn的生理作用及元素缺乏症3、掌握细胞被动及主动吸收矿质元素的概念，了解膜转运蛋白与离子的运转。4、掌握植物吸收矿质元素的过程、特点及影响因素。5、搞清合理施肥的生理依据。学习要求：第一节植物体内的必需元素一、植物体内的元素植物材料水分干物质有机物灰分105°C600℃（10%—95%）（5%—95%）（90%—95%）（5%—10%）挥发残留C、H、O、N氧化物硫酸盐磷酸盐硅酸盐灰分元素：构成灰分中各种氧化物和盐类的元素,它们直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿质元素由于氮在燃烧过程中散失到空气中，不存在于灰分中，且氮不是土壤的矿质成分，所以N不是矿质元素但N和矿质元素一样，是植物从土壤中吸收，而且N通常以NO3-和NH4+形式被吸收，所以将N归并于矿质元素一起讨论不同植物体内矿质含量不同，同一植物的不同器官、不同年龄、甚至同一植物生活在不同环境中，其体内的矿质含量也不同。例如：水生植物矿质含量占干重的1％左右中生植物矿质含量占干重的5-10％盐生植物含量相对较高，可达45％一般，植物的年龄越大，矿质含量越高。各种矿质元素的含量因植物种类、器官、部位、年龄和不同生态环境而有很大差异。目前已发现70多种矿质元素有益元素：有些元素并非是植物必需的，但能促进某些植物的生长发育必需元素（essentialelement）：维持植物正常生长发育必不可少的元素。二、植物必需的矿质元素（一）确定植物必需元素的标准※1、缺乏此元素，植物的生长发育受阻,不能完成其生活史2、缺乏此元素，植物表现出专一的缺乏症,这种缺乏病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常3、此元素是直接参与植物的代谢的,不是由于土壤的物理、化学、微生物等条件的改善而产生的间接效应（必需性）（专一性）（直接性）＊大量元素（占植物干重的0.1%以上）植物对这些元素需要量相对较大土壤中:N、P、K、Ca、Mg、S、Si等＊微量元素（占植物干重的0.01%下）植物需要量微少，稍多即会发生毒害土壤中：Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Ni、Mo、Na等必需元素确定必需元素的方法：溶液培养法(水培法)沙基培养法（沙培法）气栽法在培养液中，除去某一元素，植物生长不良，并出现特有的病症，加入该元素后，症状消失,说明该元素为植物的必需元素。植物的根系浸没在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法完全培养基缺N缺P缺K缺K缺Ca缺Fe缺K（二）必需元素的生理作用※概括起来，有三个方面：1、细胞结构物质的组成成分2、生命活动的调节者(酶与辅酶的成分或活化剂）3、起电化学作用（参与渗透调节、胶体稳定及电荷中和等）4、作为细胞信号转导的第二信使可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症；可再利用元素：在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。N、P、K、Mg、Zn不可再利用元素：在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。Fe、Mn、Cu、Mo、B、Cl、Ca、S不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症个别元素的缺素症状P：植株矮小,茎叶暗绿或呈紫红色K：植株矮小，茎柔弱，叶披散，叶尖及边缘先焦枯,下部叶赤枯，N：植株矮小,叶小色淡,新叶淡绿、老叶焦枯氮、磷、钾植物需要量大，土壤易缺乏，被称为“肥料三要素”。N-P-KN作用：组分物质：蛋白质、酶、膜、核酸、叶绿素、激素等物质的组成(生命元素)（二）各种必需元素的生理作用※氮主要以无机态氮（铵态氮和硝态氮）被根系吸收缺N，植株矮小，叶小色淡或发红，病症首先表现在老叶（可再利用元素），分枝少，花少，子实不饱满，产量低。1、N元素叶绿素:C55H72O5N4Mg-N烟草CK-NCK亚麻-N玉米CKN元素的缺素症状缺乏N：植株矮小，叶小色淡，从下部叶开始枯黄，子实不饱满，产量低。（二）必需元素的生理作用※功能：磷主要以H2PO4-HPO42-的形式被植物吸收，是核酸、磷脂的主要成分，与蛋白质合成、细胞分裂、生长密切相关。参与植物体内光合、呼吸、糖等多种物质和能量代谢。2、P元素:仅次于氮的第二重要元素缺乏症状：细胞分裂受阻，幼叶、幼芽生长停滞，分枝分蘖少；根茎纤细，植株矮小；因糖的运输受阻，利于形成花色素苷，叶片呈暗绿色或紫红色。开花期、成熟期延迟，产量降低，抗性减弱。缺P，植株矮小，叶暗绿渐转紫红，病症表现在老叶。大麦缺磷油菜缺磷（二）必需元素的生理作用※3、K元素功能：对细胞代谢起调节作用（40多种酶的活化剂）与糖的合成、运输有关(块根、块茎膨大，种子饱满)K+能调节细胞水势,形成膨压维持细胞内电中性分布：根茎生长点、幼嫩组织、果实与种子缺乏症状：茎秆柔弱易倒伏，抗性降低；叶片变黄逐渐坏死；叶缘焦枯、碎裂，叶脉间出现坏死斑点。缺K，植株矮小，茎柔弱，叶披散，下部叶赤枯，叶缘焦枯出现坏死斑点，病症表现在老叶。4、Ca：作用：组分物质：细胞壁及细胞膜；调节功能：酶活化剂、中和草酸、稳定膜、第二信使等缺Ca，病症表现在新叶（不可再利用元素），幼嫩器官坏死，生长点死亡白菜缺钙（二）必需元素的生理作用※钙（calcium）5、Mg：组分物质：叶绿素；调节功能：酶的活化剂。缺Mg，叶绿素不能合成，脉间失绿，病症表现在老叶。玉米缺镁（二）必需元素的生理作用※叶绿素:C55H72O5N4Mg镁（magnesium）6、Fe：组分物质：酶、色素及电子传递体；调节功能：与叶绿素形成有关缺Fe，新叶黄白，病症表现在新叶。白菜缺铁（二）必需元素的生理作用※硼（boron）硼与花粉形成、花粉管萌发及受精关系密切；促进根系发育；抑制有毒酚类的形成。缺乏时易引起“花而不实”，根系发育不良，嫩芽和顶芽坏死。7、B：调节功能：与生殖有关,促进糖分运输；锌（zinc）叶片丛生，有黄色斑点（小叶病）8、Zn：调节功能：酶的组分及活化剂，参与吲哚乙酸合成。缺Zn,茎部节间短，“小叶丛生病”，叶缺绿。病症表现在老部位。硫（sulfur）参与蛋白质组成和酶的组分。缺乏时叶片缺绿或发红，植株矮化，与缺氮相似，但其缺绿是从老叶开始出现。铜（copper）缺铜时叶片生长缓慢，幼叶缺绿；叶片易过度蒸腾萎蔫。锰（manganese）缺锰时叶脉间缺绿，产生小坏死点。钼（molybdenum）缺钼时老叶叶脉失绿，有坏死斑点，叶缘焦枯。个别元素的缺素症状P：植株矮小,茎叶暗绿或呈紫红色K：植株矮小，茎柔弱，叶披散，叶尖及边缘先焦枯,下部叶赤枯N：植株矮小,叶小色淡,子实不饱满Ca：叶尖弯钩状，并相互拈连，生长点枯死Mg：叶脉间明显失绿，出现清晰网状脉纹Fe：新叶发黄或发白B：“花而不实”，嫩芽和顶芽坏死，分枝多Zn：“小叶丛生病”。病症表现在老部位三、作物缺乏矿质元素的诊断一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。1、化学分析诊断法2、病症诊断法（P79，检索表）缺乏N、P、K、Mg、Zn等时较老的器官或组织先出现病症。缺乏Ca、S、Fe、MnCu、Mo、B等时幼嫩的器官或组织先出现病症。3、加入诊断法根据以上初步诊断缺乏某元素后，加入该元素，如果病症消失，就可确定致病的原因。正常PKNMg干旱病害药害顶芽幼叶老叶第二节植物细胞对矿质元素的吸收※生物膜：植物生理活动的中心。选择透性，对水透性最大，水可以自由通过，越容易溶解于脂质的物质，透性越大。基本成分：蛋白质、脂质和糖类一、生物膜磷脂分子内在蛋白外在蛋白疏水亲水磷脂分子内在蛋白外在蛋白细胞膜的功能：分室作用反应场所能量转换场所吸收与分泌功能识别与信息传递方式二、细胞吸收溶质的方式离子通道载体离子泵扩散胞饮作用（一）扩散——植物细胞对矿质元素的被动吸收被动吸收：指细胞对矿质元素的吸收不需要能量直接参与，离子顺着电化学势梯度转移的过程.即物质从电化学势较高的区域向较低的区域扩散被动吸收主动吸收◆吸收不带电的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度，即溶质的化学势。◆吸收带电的离子取决于膜两侧的电势梯度电势梯度和化学势梯度合称为电化学势梯度。不需要直接提供能量扩散是指物质顺其电化学势梯度进行转移的过程。是被动转移过程，也称为非代谢性吸收。简单扩散:分子或离子沿着化学势或电化学势梯度跨膜转移的现象。易化扩散（协助扩散）：小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运。扩散类型：膜转运蛋白可分为两大类：通道蛋白载体蛋白扩散(被动吸收)简单扩散易化扩散通道运输载体运输被动吸收单纯扩散易化扩散通道运输载体运输（二）离子通道—被动吸收离子通道运输理论认为：细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差（即电化学势梯度）被动地和单方向地跨质膜运输。通道蛋白：内在蛋白，横跨于膜，固定在膜上，中间有离子通道，通道口有一闸门，可以调节离子的进入量已知的离子通道有：K+Cl-Ca2+NO3-运输速度：107～108个/sec离子通道运输高低电化学势梯度细胞外侧细胞内侧离子通道运输离子的模式K+、Ca2+、Cl-每秒可运输107-108个离子,比载体运输快1000倍特点：扩散速度快，但只能顺电化学势梯度进行移动，是被动运输具有离子选择性和门控作用载体蛋白：质膜上的载体蛋白具有与离子专一的结合位点，能选择性地与质膜一侧的离子结合，形成载体-离子复合物，通过载体蛋白构象变化，把物质释放到质膜的另一侧。实验依据：载体有结合位点，通过载体的离子运转具有饱和效应和竞争作用。经过载体蛋白的离子运转，可以是被动的，也可以是主动的（三）载体—被动或主动吸收载体运输—被动吸收或主动吸收内容：质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。载体蛋白有：单向运输载体、同向运输载体、反向运输载体。单向运输载体同向运输器载体蛋白三种类型①单向运输载体—协助阳离子如K+、NH4+顺着电势进入细胞,这是一种被动的单向传递体。②同向运输器－将溶质与H+同向转运过膜；③反向运输器－将溶质与H+异向转运过膜；同向运输器反向运输器同向运输器H+Cl-H+Na+特点：载体运输可以顺电化学梯度进行—被动运输（如易化扩散）；也可逆电化学梯度进行—主动运输。载体数量有限,容易饱和,104~105离子/秒,比通道慢1000倍。载体参与离子转运：饱和效应和离子竞争性抑制两种膜蛋白的区别：通道蛋白有门无结合位点，载体蛋白有结合位点，因此具有饱和效应和竞争作用（与酶的作用相似）。——植物细胞对矿质元素的主动吸收（四）离子泵概念：主动吸收是指细胞利用代谢能量作功而逆着电化学势梯度吸收矿物质的过程。（1）有选择性（2）逆浓度梯度（2）消耗代谢能主动吸收的特点：离子泵运输—主动吸收内容：质膜上的ATP酶催化ATP水解放能，驱动离子的转运。ATP酶参与离子的运输H+-ATPaseATP质子泵Ca２+-ATPase钙泵H+-pyrophosphates焦磷酸质子泵主动吸收的特点：（1）有选择性（2）逆浓度梯度（3）消耗代谢能高等植物的细胞膜上存在ATP酶（ATP磷酸水解酶）ATPADP+PiATPaseG＝-32kj/molATP酶是细胞膜上的插入蛋白，可以将水解ATP释放的能量用于离子的转运。运转H+的ATP酶称为：H+-ATPase或H+泵运转Ca2+的ATP酶称为：Ca2+-ATPase或Ca2+泵利用代谢能量逆电化学势梯度吸收，由ATP酶水解释放能量驱动离子转运，是主要方式。主动吸收——离子泵1.ATP质子泵H+-ATPase（细胞膜质子泵）ATP酶运送阳离子（MX+，如H+）到膜外的假设步骤：ATP酶上有一个阳离子结合部位