3-2植物的矿质营养

第三章植物的矿质营养“有收无收在于水，收多收少在于肥。”3.1植物必需的矿质元素(上周)3.2植物细胞对矿质元素的吸收植物必需的矿质元素的标准：1、若缺少，植物发育受障碍，不能完成生活史。2、若缺乏，表现专一的缺乏症，而且这种缺乏症可以预防并恢复。3、该元素在植物营养生理上表现直接的效果。Review:植物必需的矿质元素的生理功能：1、植物细胞结构的组成成分；2、电化学作用，维持离子浓度平衡，使胶体不沉淀；3、参与植物体内物质能量的转化。讲义P30~P32-N-NCKCKCKCK-N-N缺氮植株矮小，叶小色淡（叶绿素少）或发红。CK-N白菜缺磷油菜缺磷CK-B大豆甘蓝型油菜缺硼“花而不实”、棉花缺硼出现“蕾而不花”，黑龙江省小麦不结实多由缺硼引起的。花椰菜-BCK缺氯时叶的生长变缓，叶尖萎蔫，叶片逐渐缺绿，坏死。缺氯的植株根生长受阻，根尖附近变粗。植物细胞吸收矿质的方式:被动吸收主动吸收（主要方式）胞饮作用简单扩散协助扩散3.2植物细胞对矿质元素的吸收一、被动吸收•定义：细胞不需消耗代谢能量，而是依赖于电化学势的物理作用对离子的吸收过程。•主要有简单扩散、协助扩散等类型。•被动吸收特点:顺浓度梯度或电化学势梯度进行，不需提供能量。（一）简单扩散分子或离子沿着化学势梯度或电化学势梯度转移的现象。扩散的动力：对于分子来说浓度梯度（concentrationgradient）即化学势梯度是决定被动吸收的主要因素。离子的扩散决定于浓度梯度和电势梯度，即电化学势梯度。（二）协助扩散溶质分子经膜转运蛋白协助顺浓度梯度或电化学势梯度进行的跨膜运转。•通道蛋白、•载体蛋白、•离子泵（ATP酶）。1、离子通道通道运输：讲义P34细胞质膜上有内在蛋白构成的通道，横跨膜的两侧。离子通道是细胞膜中一类内在蛋白组成的孔道，可通过化学方式或电学方式激活，控制离子顺电化学势梯度通过细胞膜。离子通道特点:•内在蛋白;•具门控特性；•对离子具有选择性；•控制离子顺电化学势梯度跨膜运输;•没有明显的饱和现象。膜片钳（patchclamp,PC)技术研究发现在质膜和液泡膜中皆存在离子通道。现已发现质膜中存在K+、CI-、Ca2+通道，在保卫细胞中鉴定出两种K＋通道，一种是允许K＋外流的通道，另一种是K＋吸收的内流通道。用膜片钳（PC）测定膜上离子通道活性原生质体（细胞器）微电极使用微电极从一小片细胞膜上获得电子信息的技术，将跨膜电压保持恒定，测量通过膜的离子电流的大小。Ionchanneltransportsolutesprocesses:离子通道运输高低电化学势梯度细胞外侧细胞内侧离子通道运输离子的模式K+、-、Ca2+、NO3-每秒可运输107-108个离子,比载体运输快1000倍2、载体膜上的内在蛋白。载体上有专一的结合部位，被运转的物质必需与结合部位结合，载体才能将其运到膜的另一侧，所以载体也叫透过酶。UniportcarriertransportsolutesprocessesUniportcarriertransportsolutesprocesses载体运转溶质的特点：1）专一性；2）可逆浓度梯度或电化学势梯度转运也可顺浓度梯度或电化学势梯度运转；3）饱和性；4）竞争抑制性。载体的动力学饱和效应载体运输离子通过质膜示意图关于载体的作用方式，这里介绍扩散方式和变构方式：1.扩散方式线粒体ATPADPPi外内膜CICPICACP磷酸激酶磷酸脂酶细胞质离子CIC携带离子的载体P磷酸基团IC未活化载体AC活化载体A.ATP和底物靠近变构酶；B.ATP和底物与变构酶结合；C.由于ATP效应物的作用，构象转换，变构酶由状态1转变为状态2，底物就被运送到膜另一侧；D.ATP转变为ADP；E.ADP不适于变构部位，脱离变构酶，底物也释放出来，变构酶就恢复为状态1。2.变构方式底物通过变构转换从外运到膜内示意图通过动力学分析，可以区分溶质是通过离子通道还是经载体进行转运，经过通道的转运是一种简单的扩散过程，没有饱和现象，而经过载体进行的转运则依赖于溶质与载体特殊部位的结合，因为结合部位有限，所以有饱和现象。经通道或载体转运的动力学分析二、主动吸收主动吸收亦称主动运输，是指细胞利用呼吸代谢释放的能量逆浓度梯度或电化学势梯度吸收矿物质的过程，又称代谢性吸收。特点：消耗能量可以逆浓度梯度进行吸收具有选择性又称为ATP磷酸水解酶。一、ATP酶（ATPase)关于主动吸收的机理——化学渗透学说R+R+R+R+R+R+R+ATP酶(ATPase，也叫离子泵)利用ATP水解释放的能量把某种离子逆浓度梯度由膜的一侧转运到膜的另一侧，由于这种运输造成了膜两侧电位的不平衡，所以这种现象称为“致电”，由于这种运输是逆电化学势梯度，所以ATPase又称为“致电泵”。电致离子泵把阳离子（M＋）逆着化学梯度运送出细胞外的假设步骤A.离子泵与阳离子和ATP结合；B.ATP水解，蛋白质磷酸化；C.蛋白质构象变化，开口向外；D.排出离子后又恢复原状。•分子量：100,000，底物是Mg-ATP•最适pH为6.5，最适温度30~40℃•常用抑制剂为矾酸钠•是植物生命活动中的主宰酶，对植物许多生命活动起重要的调控作用。（1）质膜H＋-ATPase1、H＋-ATPase（质子泵）•质外体中通常含有较高浓度的Ca2+，而细胞质中Ca2+浓度则较低，Ca2+-ATPase逆电化学梯度将Ca2+从细胞质转运到胞壁或液泡中。•植物细胞可以通过调节Ca2+-ATPase的活性使细胞质中Ca2+保持一定水平。Ca2+-ATPase的底物为Ca2+－ATP，最适pH为7.0~7.5之间，Ca2+-ATPase可能只转运Ca2+。（2）Ca2+-ATPase（钙泵）二、化学渗透学说的主要内容1、初始主动运输H+—ATP酶水解ATP的部位在膜内侧，利用氧化磷酸化或光合磷酸化提供的ATP，释放能量，向外分泌H＋，膜外H＋浓度增加，产生跨膜的H+浓度梯度和电位差，跨膜的H+浓度梯度和电位差即H+的电化学势梯度，为其他物质运输的动力称为质子动力势△UH＋。化学渗透学说的主要内容1、初始主动运输H+—ATP酶水解ATP的部位在膜内侧，利用氧化磷酸化或光合磷酸化提供的ATP，释放能量，向外分泌H＋，膜外H＋浓度增加，产生跨膜的H+浓度梯度和电位差，跨膜的H+浓度梯度和电位差即H+的电化学势梯度，为其他物质运输的动力称为质子动力势△UH＋。H+—ATP酶水解ATP泵出H+的过程称为初始主动运转，在能量形式上的变化是ATP中的化学能转变为H+的渗透能。质子泵作用的机理H+泵将H+泵出细胞外侧K+（或其他阳离子）经通道蛋白进入细胞内侧阴离子与H+同向运输进入I-I-I-I-I-I-I-H+H+H+H+H+K+K+K+K+K+K+H+H+H+H+H+PADP+PATPI-(2)反向运输：H＋和另一物质(如阳离子Na+、K+）通过反向传递体向相反方向运输；(1）共同运输：H＋和另一物质(如阴离子Cl－、SO42－或中性溶质糖、氨基酸)通过同向传递体向同一方向运输;膜上的传递体能把物质逆着电化学势梯度与H+协同运输。膜上的传递体有同向传递体、反向传递体、单向传递体三类。（3）单向运输膜外的阳离子如K+顺H+—ATP酶活动产生的跨膜电势差通过单向传递体扩散到细胞内。次级共运转协同运输：共向运输和反向运输S溶质分子或离子传递体逆电化学势梯度—主动运输（104-105个／s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖H+-PumptransportsolutesprocessesFigure2-5H+-PumptransportsolutesprocessesH+—ATP酶活动产生跨膜电势梯度，膜外阳离子如K+顺电势梯度通过单向传递体进入细胞内三、胞饮作用物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折将物质及液体转移到细胞内的攫取物质及液体的过程，称为胞饮作用（pinocytosis）。是非选择性吸收。囊泡把物质转移给细胞的方式有两种：（1）囊泡在移动过程中，囊泡本身在细胞内溶解消失，把物质留在细胞质内；（2）囊泡一直向内移动，到液泡膜后便将物质交给液泡。胞饮作用过程的示意图3.3根系对旷质元素的吸收根部吸收旷质元素的主要部位-根尖的根毛区。3.3.1吸收特点1.对矿物质和水分的相对吸收•相关：旷质元素只有溶于水中才能被植物吸收，一般植物吸水越多吸收旷质元素也越多。•独立：植物吸水与吸收旷质元素并不呈比例，即植物对某些离子吸收多，而对另外一些离子却吸收少。2.离子的选择性吸收离子的选择性吸收(selectiveabsorption)即植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数量不呈比例的现象。•植物对同一溶液中的不同离子的吸收是不一样的。例如，水稻可以吸收较多的硅，但却以较低的速率吸收钙和镁。又如，番茄以很高的速率吸收钙和镁，但几乎不吸收硅。•植物对同一种盐的正、负离子的吸收不同。3.3.2根系吸收矿质元素的过程1.离子在根细胞表面的吸附根细胞通过交换作用而吸附离子，故称为交换吸附(exchangeabsorption)。3.3.3外部条件对根部吸收矿质的影响1土壤温度温度从多方面影响植物根系对矿质元素的吸收，温度主要影响酶的活性。在一定的温度范围内，根系吸收矿质元素的速率随温度升高而增加。土壤温度过高或过低，都会使根系吸收矿物质的速率下降。温度过高(如超过40℃)会使酶失活，影响根部呼吸作用等代谢活动，也使细胞透性加大而引起矿物质被动外流。温度过低时，酶钝化代谢减弱，主动吸收慢，细胞质粘性也增大，离子进入困难。同时，土壤中离子扩散速率降低。只有当土壤温度在合适的范围内，才有利于根系对各种矿物质的吸收，并且随着温度的升高，吸收速率也提高。离子吸收的最适温度因物种不同而又一定的差异，对水稻来说，最适温度约为28-32℃。并且温度变化对同一种营养元素的不同形态离子的影响可能也不同。如16℃时，水稻几乎不吸收NO3-，但能部分吸收NH4+。因此，在生产上，单纯增施肥料不能解决因温度不适而引起的营养障碍。不适宜的温度虽然会影响离子吸收的速率，但对不同的离子影响的程度可能也不同。2土壤通气状况土壤通气状况直接影响到根系对矿质营养元素的吸收。土壤通气状况好时，根系的呼吸代谢较为旺盛，土壤通气好可加速气体交换，从而增加O2，减少CO2的积累，增强了呼吸作用和ATP的供应，促进根系对矿物质的吸收。当土壤处于缺氧时，根系的代谢活动受到抑制，植物对矿质元素的吸收速率明显减缓。因此，土壤通气状况能直接影响根系对矿物质元素的吸收能力。3土壤溶液的浓度当土壤溶液的浓度在一定范围内时，增加其浓度，根系对各种矿质元素的吸收量也随之增加。而当土壤溶液浓度高出此范围时，根系吸收离子的速率就不再与土壤溶液浓度成正相关。这是由于根细胞膜上的载体蛋白和通道蛋白对离子的吸收具有饱和效应。而且，随土壤溶液浓度增大，土壤水势降低，对根系产生渗透胁迫，严重时会引起根组织或整个植株失水出现所谓的“烧苗”现象。因此，农业生产上不宜施肥过量，否则，不仅造成肥料的浪费，还会直接导致“烧苗”现象的发生。练习题1.植物进行正常生命活动需要哪些矿质元素?是用什么方法根据什么标准来确定的?2.植物缺素病症有的出现在顶端幼嫩枝叶上,有的出现在下部老叶上,为什么?3.如何诊断植物缺素症?练习题4.某实验室正在进行必需元素的缺素培养，每一培养缸中只缺一种元素，其中有三缸未注明缺乏何种元素，但缺乏症状已表现出来：第一缸植物的老叶叶尖和叶缘呈枯焦状，叶片上有褐色斑点，但主脉附近仍为绿色。第二缸植株的老叶叶脉间失绿，叶脉清晰可见；第三缸植株的症状也是老叶失绿，但失绿叶片的色泽较为均一，只是叶尖和中脉附近较严重些。根据上述缺素症状，你能判断出各培养缸中最可能缺乏的元素吗？Questionandanswertime!