生态学-4-种群生活史

Ecology生态学CollegeofLifeScience,SichuanNormalUniversity种群生活史LifeHistoriesofPopulation2Content生活史概述个体大小（Size），生长率（growthrate）、繁殖（reproduction）和寿命（longevity）和扩散（dispersal）。繁殖成效繁殖价值，亲本投资，繁殖成本繁殖格局一次繁殖和多次繁殖，生活年限与繁殖繁殖策略r选择和K选择R-、C-、S-选择的生活史式样性选择植物的选择受精,动物的性选择31.生活史概述生物从出生到死亡所经历的全部过程。生活史的关键组合是个体大小（size），生长率（growthrate）、繁殖（reproduction）和寿命（longevity）。41.生活史概述从微生物—大型动植物都有生活史；所有生物都要经历出生-生长-分化-繁殖-衰老-死亡的过程；有些生物一生繁殖多次；有些植物一生仅繁殖一次（如：箭竹）。水蜥蜴的生活史51.生活史概述60-70a152a1200a动物界生活史跨度存在很大的范围（10000倍以上）佛泽瑞尾鳉-42d虾虎鱼-59d6巨桉3-4w3m1700a2000a3000a植物界生活史跨度接近40000倍短命菊木贼71.1个体大小指有机体最明显的表面形状，不但不同类群大小各异，即使在同一种群的不同个体之间，个体大小都有或大或小的变化。地球上生物的个体大小差异很大；个体大：在生境中调节能力强；在种间竞争能力强；捕食能力强；生活期长；繁殖时间长；个体小：寿命短；世代更新快；遗传变异快；进化速度快；生态可塑性大；8体型效应生物有机体的体型横跨一个巨大的范围.在长度上，从1微米长的细菌到100米高的红杉（不包括根）跨度达到8个数量级；即使在同一类群中，也存在很大的跨度范围。9北美哺乳动物、鸟类、淡水鱼类的频数分布10体型大小对生活史有重要影响，这种影响可能是生态上的，也可能是生理方面的；生物总的食物需求随个体大小增加，但每克体重对食物的需求下降；大的生物个体具有较低的被捕食风险；较大的生物通常具有较长的寿命，也有较长的世代间隔，这些特点影响了生物进化与自然选择的潜在速率。体型效应11100克假说哺乳动物体型分布在体重100g左右频数最大.100g代表哺乳动物最优化体型。优化的体型在下列两种限制之间取得平衡：.能量获取随体重增加呈指数（0.75）增加能量转化到后代的效率为体重的负指数（-0.25）函数.12体重100g左右的哺乳动物繁殖功效是最大13异速生长生物体个部分器官不均匀和不成比例的生长称为异速生长；异速生长可用方程：Y=aXb表示；LogY=loga+blogX假若b1,Y变化比X缓慢当b1,反之亦然。Y=0.16X0.6710000kganimalthebrain/bodyratiois0.0056,Fora100gramanimal,theratiois0.018.Thebrainweightschangeataslowerrate141.2生长与发育生长（growth）这一术语有两种含义，一种为生物体生物物质的增加，另一种为生物细胞数量的增加。但细胞数量与生物物质并不总是一起增加。15生物个体几乎都具有相似的生长形式。生长过程基本上符合逻辑斯谛方程—“S”型生长曲线。停滞期静止期生物生长的才测度方法干物质——在一定温度下放置在烤箱内,逐渐达到100oC,物质变成恒量。湿物质——把生物放在正常环境下称重。尺寸——以不同的参数衡量生物体，如大小、高矮、长度、面积、容积。1617发育（development）：生物体的结构和功能从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的个体的转变过程；181.3繁殖繁殖是指有机体生产出与自己相似后代的现象。“繁殖”和“生殖”这两个词虽然经常通用，但繁殖的含义比较广，它是生物形成新个体的所有方式的总称，包括营养繁殖（vegetativepropagation）、孢子生殖（sporereproduction）和有性生殖（sexualreproduction）。19生物繁殖方式的生态学意义：在现存环境条件下的扩展性（如：无性繁殖生物在适宜环境下的个体快速增殖，扩大种群数量）；对多变环境的适应性（如：有性生殖中基因组合增加子代适应自然选择的能力，对物种有利）；繁殖速度；繁殖潜力；在自然选择压力下的进化速度。201.4扩散扩散（dispersal）是指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境中。可认为扩散是生物进化来的一种方法，用来躲避种内或姐妹间竞争，以及避免近来繁殖。21植物的扩散：除水生浮游植物外，其他植物的个体均为固着生长，只有繁殖体具可动性，而大多数植物繁殖体的扩散均需要借助于某种媒介，属于被动扩散。动物的扩散：迁出，迁入，迁移。外因性迁移：环境变化引起，周期性和非周期性迁移；内因性迁移：由种群繁殖特性决定。22扩散具有重要的生物学和生态学意义：可以使种群内和种群间的个体得以交换，防止长期近亲繁而产生的不良后果。可以补充或维持在正常分布区以外的暂时性分布区域的种群数量。扩大种群的分布区。对于动物来说，扩散可能带来遭到天敌侵袭、存活和繁殖成功率降低等诸多风险，但也可能降低暴露给捕食者和染上疾病的机会，增加遇到资源和配偶的机会。并由于杂种优势而产生更多的合适后代的机会。232.繁殖成效繁殖成效（reproductioneffort）：个体现时的繁殖输出与未来繁殖输出的总和。主体：生物个体繁殖价值（reproductionvalue）：是指相同时间内特定年龄个体相对于新生个体的潜在繁殖贡献。主体：年龄阶段或年龄层的个体类群繁殖价值（RV）=当年生育力（M）+剩余繁殖期望值（RRV）24繁殖价值的动态估计111RRV()xxxxillM111RV()xxxxxiMllMMx——现时x年龄的个体平均生育力；lx——x龄级的个体生存率；Mx+i——后续各年龄级个体平均生育力；lx+i/lx——一个x龄级的个体存活到x+i年龄级的概率。25麻雀存活率、每巢的幼体个数、繁殖价值随年龄的变化。26亲本投资有机体在生产子代以及抚育和管护所消耗的能量、时间、和资源量称为亲本投资（parentalinvestment）；雌雄个体之间的亲本投资差异很大；不同物种的亲本投资差异很大；植物的亲本投资与生境有关。27繁殖成本有机体在繁殖后代时对能量或资源的所有消费称为繁殖成本；成功的生活史是使能量协调使用的结果；植物在果实很多时减少木材生长；应用事例：人工限制家畜繁殖；人工疏果，剪枝等28能量分配与权衡生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”。在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。资源或许分配给一次大批繁殖--单次生殖，或更均匀地随时间分开分配--多次生殖。同样的能量分配，可产生：或者许多小型后代，或者少量大型的后代。293.繁殖格局一次繁殖和多次繁殖一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物；多年生植物（例竹类植物）；多次性繁殖生物：多年生植物；大型动物（特别是哺乳类动物）；一年生植物是适应恶劣环境的一种进化。30生活年限与繁殖植物：一年生植物；二年生植物；多年生植物；动物：短命型；中等寿命型；长寿型；动植物的繁殖类型与环境条件有密切关系。314.生态对策生态对策（生活史对策）：生物适应于所生存的环境并朝着一定的方向进化的对策。32r-选择和k-选择r-选择：r-选择的生物，其种群密度很不稳定，很少达到K值，大部分时间保持在逻辑斯谛曲线的上升段，为高增长率的。属于r-选择的生物称为r-对策者。通常出生率高、寿命短、个体小，常常缺乏保护后代的机制，子代死亡率高。通常有较大的扩散能力，适应与多变的栖息生境（选择有利于高rm值。因为rm≌LnRo/T(其中R0为净生殖率，T为平均世代时间)，所以高rm值通过提高净生殖率和缩短世代时间达到)。33r-选择种类特征机会主义者，以量取胜，快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高繁殖能量分配，短的世代周期,使种群增长率最大化；r-对策者死亡率高，但高r值能使种群快速恢复；且具有高扩散能力；更有利于形成新物种。34K-选择：K-选择的生物种群比较稳定，种群密度常处于K-值周围，可称为K-对策者。出生率低，寿命长和个体大，具有较完善的保护幼体的机制。子代死亡率低，一般扩散能力较弱，但竞争能力较强，即把有限能量资源多投入提高竞争能力上。适应于稳定的栖息生境。k-选择种类特征•保守主义者，以质取胜，慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配，长的世代周期。使种群竞争能力最大化；•k-对策者种群竞争性强，数量较稳定；但一旦受危害造成数量下降，种群恢复比较困难。35•r-selectedspeciesarecommonlyfoundatlowpopulationdensities,wheregrowthisexponential.•K-selectedspeciesfaceintenseintraspecificcompetitionforscarceresources.36r-选择和K-选择的某些相关特征37r-K连续对策系统生物适应环境会朝着两种不同的进化方向-r选择和K选择发展。这种选择的结果，使一部分特征与r-选择结合，使另一部分特征为K-选择结合，从而形成两种不同的生活史策略类型，即r-对策和K-对策。在r-对策和K-对策之间，中间有很多过渡的类型，有的更接近r-对策，有的更接近K-对策，这是一个连续的谱系，称为r-K连续对策系统。38R-C-S选择39(1)bodygrowthC-selection(+)orK-selection(2)reproductionS-selection(1)bodygrowthC-selection(-)(2)reproductionS-selectionorr-selectionFig.11EvolutionarymechanismofC-Sselection.EnvironmentalconditionConstant(+)orVariable(-)Defenseagainstlimitingfactor(s)Body(1)orOffspring(2)Body(1)orOffspring(2)EnergeticpriorityTypesofselection40VariableclimateSub-variableclimateConstantclimateFig.12.ClimatesandtypesofselectionsClimatesandtypesofselectionsr-selectionC-selectionK-selectionS-selection415.性选择植物的选择受精选择受精：具有特定遗传基础的精核与卵细胞优先受精的现象。自交不亲和性：防止自花授粉或同株花粉受粉；远缘杂交不亲和性：阻止差异太大的花粉授粉，保持物种的相对稳定性；多个花粉精核间竞争受精：强者优先；42动物的性选择雌雄不仅在生殖器官结构上有区别，而且常常在行为、大小和许多形态特征上有好多不同。如雄孔雀的尾、和雄鹿的叉角等许多性状，都是选择的结果。性选择是由于配偶竞争中生殖成效区别所引起的。在两性间对后代投入的差别较大，为接近高投入性别（一般是雌性者）低投入性别（一般是雄性）者之间的竞争也就越激烈；高投入性别者的更加挑剔，也必然从低投入性别者那里获得更好的代价。简言之，雄性应该是有进攻性的，雌性应该是挑剔性的。43性选择可能通过两条途径而产生性内选择（intrasexualselection），即通过同性成员间的配偶竞争，或通过偏爱异性的某个独特特征性间选择（intersexualselecti