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第二章生物与环境本章主要阐述生物的环境、环境因子与生态因子的区别、生态因子的生态作用及生物的适应。使学生了解生物不能脱离其生存环境而生存，需要对异质性环境不断地去适应；反之，环境需要生物来维持与调控。生物与环境是相互依存、协同进化的。2.1环境及其生态因子的相关概念2.2生态因子的生态作用及生物的适应2.3限制因子2.4生态幅和耐受限度2.5能量环境2.1环境及其生态因子的相关概念1、环境（environment）：某一特定生物体或生物群体周围一切因素的总和，包括空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的各种因素。大环境（macroenvironment）：地区环境、地球环境、宇宙环境；如武夷山的环境，福州鼓山环境等；小环境（microenvironment）：直接影响生物生命活动的近邻环境。如洞穴环境，树荫下环境等；环境中的气候（climate）：大气候（macroclimate）：大环境(地区以上范围)的气候条件；小气候（microclimate）：小环境的气候条件。小气候（小环境）蜂鸟巢小气候黎明前时的温度，巢上方的树枝减少了孵卵雌鸟的热量损失（Calder,1973）小气候（小环境）一根腐木上的小环境分布格局（Schimitschek,1931）2、生态因子的相关概念生态因子(EcologicalFactor)：环境要素中对生物起作用的因子。如温度等；生存条件：生态因子中生物生存不能缺少的环境要素。生态环境：一定区域所有生态因子的总和。生境（Habitat）：特定生物体或群体的栖息生态环境。3、生态因子的分类根据性质分：气候因子：如温度、水分、光照、风、气压和雷电等；土壤因子：如土壤结构、土壤成分的理化性质及土壤生物等；地形因子：如陆地、海洋、海拔高度、山脉的走向与坡度等；生物因子：包括动物、植物和微生物之间的各种相互作用；人为因子：人类活动对自然的破坏及对环境的污染。根据对生物种群数量变动的作用分：密度制约因子：食物、天敌等生物因子；非密度制约因子：温度、降水等气候因子。根据稳定性及其作用特点分：稳定因子：终年恒定的因子，决定生物的分布，如地心引力、地磁等；变动因子：终年不能恒定的因子，分两类周期性变动因子：一年四季变化和潮汐涨落；非周期性变动因子：如风、降雨、捕食和被捕食等。相对主体生物因子：如人、生物个体、种群、群落等；生物因子同种个体（种内关系）相对客体生物因子异种生物（种间关系）（竞争、捕食、寄生、共生等）稳定因子：如地心引力、地磁、太阳辐射等；周期性变动因子：如潮汐、日出非生物因子日落、四季变化等；变动因子随机变动因子：风、降水、日照、捕食与被捕食等。生态因子（环境）3、生态因子的分类——根据有无生命特征分：密度制约因子和非密度制约因子密度制约因子：环境因子中，对生物作用的强度随生物的密度而变化的因子（如食物）。•类型有正负两类，在密度增加的状态下，正者作用导致生物的密度进一步增长（如捕食者的食物）；负者导致密度的反馈性降低（如鼠类的天敌），有调节种群密度的作用。一般生物因子常为密度制约因子。非密度制约因子：环境因子中，对生物作用的强度与生物密度变化无关的因子。种群死亡率变化种群密度梯度非密度制约导致种群死亡率变化的环境因子作用于种群的强度，随种群密度梯度变化而改变。密度制约因子与非密度制约因子比较如：集体御寒、御敌种群出生率变化种群密度梯度非密度制约导致种群出生率变化的环境因子作用于种群的强度随种群密度梯度变化而改变；具有调节种群密度作用。密度制约因子与非密度制约因子比较4、生态因子的作用特征综合作用：生态因子间相互联系、相互影响、相互制约；主导因子作用：生态因子非等价；阶段性作用：生物发育的不同阶段，需要不同；不可替代性和补偿性作用：生态因子间不可替代，但在一定程度上可以补偿；直接作用和间接作用：•直接因子：直接对生物发生影响的生态因子；•间接因子：通过影响直接因子而对生物发生影响生态因子。2.2生态因子的生态作用及生物的适应（1）环境对生物的作用对生物生存的影响对生物生长的影响对生物发育的影响对形态结构的影响对生物遗传的影响对生物繁殖的影响对生物分布的影响对生物种群数量的影响对生物的种内关系的影响对生物的种间关系的影响（2）生物对环境的适应形态的适应生理的适应行为的适应：例：大熊猫的撵笋行为。胡椒蛾黑化胡椒蛾个体胡椒蛾黑化1008060300200100Wintersmoke,ug/m3Percentfrequencyofmelanicpepperedmoths196019701980烟尘实测值烟尘变化趋势黑化蛾变化趋势随着污染减轻，黑化蛾在群体中的频率逐渐下降夜间代谢率降低有花蜜供给，没有休眠，要消耗大量能量食物与代谢花蜜少，休眠花蜜多，不休眠代谢率仍高代谢率仍高代谢率降低（3）生物对环境因子的改变森林吸收太阳辐射、降低风速、保持水分、防治土壤冻结；土壤微生物和土壤动物改变土壤的结构和性质；过度放牧导致草场退化；人类活动导致全球环境变化；……（4）生物与生物之间的相互作用物种间的相互作用＋得利；—表示受损；0无明显影响物种间的协同进化•一个物种在进化上的变化同时改变了与该物种相关的其它物种所承受的选择压力，导致相关物种的改变，反过来又对该物种的变化施以影响的过程。•二个或更多的相互作用的物种，其各自的进化是相互影响的，从而形成了一个相互作用的进化系统，这一机制称为协同进化。例：蛇的体形与鼠地下穴居行为相互作用类型互利共生偏利作用捕食/牧食/寄生种间竞争偏害作用中性作用A物种＋＋＋——０B物种＋０——００2.3限制因子指环境中的任何一个因素，只要接近或超过某生物的耐受程度极限时，即成为限制因子。限制因子的出现，会造成阻止生物的生存、生长、繁殖、和扩散等生命活动的直接起因。限制因子定律（1）利比希“最小因子定律”(即常说的“木桶效应”)：决定生物数量的生态因子往往是处于环境中最小量状态的生态因子（或低于某种生物需要的最小量的任何特定因子，是决定该种生物生存和分布的根本因素）。例：某种必须氨基酸含量较低时，便可能成为某些蛋白质合成的限制因子。利比希“最小因子定律”举例（JustusLiebig）提出“植物的生长取决于数量最不足的的那一种营养物质”，即最小因子定律。例如森林中大熊猫的数量取决于它们的生存空间，而并非取决于竹子数量，因为竹子数量（食物）在大熊猫的核域中足够丰富，不成为限制因子；但当竹林出现开花，竹子数量就可能成为限制因子。E.P.Odum（1973）对最小因子作了两点补充:（1）这一定律只有在相对稳定状态下才能运用。（2）要考虑因子间的相互作用。该定律是描述限制因子与其他不同生态因子之间的转换规律。限制因子定律（2）谢德福“耐受性定律”(Lawoftolerance，Shelford，1913)任何一个生态因子在数量或质量上的不足或过多，当其接近或达到某种生物的耐受限度时，就会使该种生物衰亡。(例如：生存空间接近最大容纳量时；饮用水在旱季到来时；温度在低温或高温耐受极限时。)生态因子处于低于生物正常生长所需的最小量和高于生物正常生长所需的最大量时，都对生物具有限制性影响。该定律是描述某一限制因子在不同种群数量环境状态下的转换规律。最适范围亚适范围亚适范围不适范围不适范围不能生存因子梯度渐增生命活动或数量生物对环境因子的耐受曲线Shelford耐受性定律不能生存最适范围不适范围不能生存因子梯度渐增生命活动强度或数量生物对环境因子耐受曲线的实际表现亚适范围亚适范围不适范围Shelford耐受性定律南北较高纬度地区的低温是影响非洲蜂进一步向高纬度范围扩散的限制因子。高纬度地区低温对生物分布的限制关于耐受定律的补充原理（灵活性）E.P.Odum等1973对耐性定律作了如下五方面的补充：补充1：同一种生物对各种生态因子的耐性范围不同，可能对某一生态因子的耐受性范围很高；而对另一因子又很窄；补充2：不同种生物对同一生态因子的耐性范围不同。如热带鱼只能忍耐13℃低温，而鲫鱼可以忍耐5℃以上低温。对主要生态因子耐性范围广的生物种，其分布也广；仅对个别生态因子耐性范围广的生物，可能受其它生态因子的制约，其分布不一定广。补充3：由于生态因子的相互作用，当某个生态因子不是处在适宜状态时，则生物对其它一些生态因子的耐性范围将会缩小。补充4：如果生物并不在对某一特定生态因子处于最适度范围内的地方生活，而是在很不适宜的地方生活，则在这种情况下，可能有其他更重要的生态因子起决定作用。关于耐受定律的补充原理（灵活性）E.P.Odum等1973对耐性定律作了如下五方面的补充：补充5：生物的繁殖期往往是一个临界期，环境因子最可能在繁殖期起限制作用。同一生物在不同的生长发育阶段对生态因子的耐性范围不同，通常在生殖生长期对生态条件的要求最严格，繁殖的个体、种子、卵、胚胎、种苗和幼体的耐性范围一般都要比非繁殖期的要窄。例如，在光周期感应期内对光周期要求很严格，在其它发育阶段对光周期没有严格要求。2.4生态幅和耐受限度生态幅(ecologicalamplitude）的概念•每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围，即有一个生态上的最低点和最高点。在最低点和最高点(或称耐受性的上限和下限)之间的范围。生态幅度•广温性(eurythermal狭温性(stenothermal)•广水性(euryhydric)狭水性(stenohydric)•广盐性(euryhaline)狭盐性(stenohaline)•广食性(euryphagic)狭食性(stenophagic)•广光性(euryphotic)狭光性(stenophotic)•…………因子梯度低高种群消失低数量低数量种群消失种群数量高最适区适宜生活区生理受抑区生理受抑区不能耐受区不能耐受区耐受下限耐受上限种群密度广生态幅度狭生态幅度生命活动或数量环境因子变化梯度生态幅度的宽狭比较广温性生物狭温喜热生物生命活动或数量温度变化梯度低→高狭温喜冷生物生物对温度的耐受耐受限度的调整驯化:自然驯化和人工驯化•生理变化和遗传变化•驯化可能：生物特性差异，诱导条件差异•生物学意义：适应环境变化能力内稳态(Homeostasis)•生物通过控制体内环境(体温、糖、氧浓度、体液等)，使其保持相对稳定性；•扩大了生物的生态幅与适应范围，但并不能完全摆脱环境的限制。不同温度下驯化导致耗氧量的差异20016012080400102030温度℃耗氧量（ml·g-1·h-1）5℃驯化25℃驯化本章结束