5生态系统中的生物群落5.1生物群落及群落生态学5.2群落的组成5.3群落的结构5.4群落的演替5.5生物多样性与群落稳定性5.1生物群落及群落生态学5.1.1生物群落的基本概念5.1.2群落生态学5.1.3生物群落的性质5.1.1生物群落的基本概念1)群落的定义一定的种所组成的天然群聚即群落。一定地段上多种生物组成的集合群。2)群落的基本特征(1)具有一定的种类组成;(2)具有一定的结构;(3)具有一定的动态特征;(4)不同物种之间存在相互影响;(5)具有一定的分布范围;(6)具有一定的群落环境;(7)具有特定的群落边界特征。5.1.2群落生态学以生物群落为对象,研究群落的这些特征的生态学分支就是群落生态学(CommunityEcology)。群落生态学研究聚集在一定空间范围内的不同种生物与生物之间、生物个体之间的关系,分析生物群落的组成、特征、结构、机能、分布、演替及群落分类、排序等问题。5.1.3生物群落的性质①地段多大?②怎么划分?③是客观还是主观?④是固定还是随机?1)机体论认为群落是客观存在的实体,是一个有组织的生命系统,像有机体与种群那样,是一个有机整体。而且可以重复出现,其出现是必然的,有特定的组成、结构和特征。认为群落是自然单位。机体论的群落划分机体论的理论依据任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段(PioneerStage)到相对稳定阶段的成长过程;在群落中,有些种群具有强烈的依附性,只能在一定的群落中而不能在别的群落中生长;它们和有机体一样具有明确的边界,而且与其他群落是间断的、可分的,它们独立存在,可重复出现。可以象物种那样进行分类。2)个体论认为群落并非自然界的实体,而是生态学家为了便于研究,从一个连续变化着的植被连续体中,人为确定的一组物种的集合。个体论的群落划分个体论的理论依据群落的存在、组成及结构依赖于特定的生境与物种的选择性,但环境条件在空间与时间上都是不断变化的,由于环境变化而引起的群落的差异性是连续的。所以,群落是连续的,群落之间不具有明显的边界。在自然界没有任何两个群落是相同或相互密切关联的,人们研究的群落单元是连续群落中的一个片段。不连续的间断情况仅仅发生在不连续的生境上,如地形、母质、土壤条件的突然改变。在通常情况下,生境与群落都是连续的。5.2群落的组成5.2.1物种组成的性质分析5.2.2物种组成的数量特征5.2.1物种组成的性质分析1)群落的组成成员(1)优势种:在群落中能有效控制能量流动和物质循环并对群落的结构和群落环境的形成具有明显的控制作用的生物种。特征:个体数量多,投影盖度大,生物量高,体积大,生活能力强。(2)建群种:把优势层中的优势种称为建群种,其决定着群落的外貌,而且也控制着群落的生态环境和群落中的其他组成成分。(3)关键种:群落中有些生物物种虽然生物量及丰度并不高,但对维护生物多样性、群落的结构、功能、整体性和生态系统稳定型方面起着较大的作用。(4)亚优势种:个体数量与作用都次于优势种,在决定群落性质和控制群落环境方面也起着一定作用的物种。在复层群落中,它通常居于较低的亚层。(5)半生种:半生种为群落的常见物种,它与优势种相伴存在,但在决定群落性质和控制群落环境方面不起主要作用。(6)偶见种或罕见种:偶见种是那些在群落中出现频率很低的物种,有些偶见种的出现具有生态指示意义,可能是入侵种,也可能是衰退中的残遗种。2)群落的命名(1)共建种群(2)单优种群落(3)动物群落3)群落的生活型组成饶基耶尔(Raunkiaer)生活型系统:(1)高芽位植物(Phanerophytes),芽或顶端嫩枝是位于离地面较高处的枝条上,如乔木、灌木等。其中根据体型的高矮又可分为大型、中型、小型和矮小型等类型。(2)地上芽植物(Chamaephytes),植物的芽或顶端嫩枝位于地表或接近地表处,因而受土表或残落物所保护。(3)地面芽植物(Hemicryptophytes),植物在不利季节,其地上部分死亡,但被土壤和残落物保护的地下部分仍活着,并在地面有芽。(4)隐芽植物(Cryptophytes),或称地下芽植物(Ceophytes)植物芽位于土表以下,或位于水中。(5)一年生植物(Therophytes),植物只能在良好的季节中生长,它们以种子的形式渡过不良季节。高位芽植物地上芽植物地面芽植物地下芽植物一年生植物热带雨林(云南西双版纳)94.75.3000亚热带常绿阔叶林(滇西)74.37.818.700温带落叶阔叶林(秦岭北坡)52.05.038.03.71.3寒带暗针叶林(长白山西坡)25.44.439.626.43.2温带草原(东北)3.62.041.019.033.4亚高山草甸(云南东北部)6.0074.013.07.0高山冻荒漠(云南西北部)030.054.016.00生活型群落名称(地点)不同群落的生活型组成比较5.2.2物种组成的数量特征(1)密度(Density)(2)多度(Abundance)(3)盖度(Coverage)(4)频度(Frequency)(5)高度(Height)(6)重量(Weight)(7)体积(Volume)1)密度(Density)单位面积或单位空间内的个体数。一般对乔木、灌木和丛生草本以植株或株从计数,根茎植物以地上枝条计数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数之和的百分比称作相对密度。密度D=q/Rq为某一特定种的个体总数R为统计样地总数,即包括无该种的样地2)多度(Abundance)是对物种个体数目多少的一种估测指标,多用于群落内草本植物的调查。国内多采用Drude的奇迹制多度,即:①Soc(Socides)极多,植物地上部分郁闭,形成背景②Cop3(Copiosae)数量很多③Cop2数量多④Cop1数量尚多⑤Sp(Sparsal)数量不多而分散⑥Sol(Solitariae)数量很少而稀疏⑦Un(Unicum)个别或单株3)盖度(Coverage)盖度分为投影盖度和基盖度两种:①投影盖度。植物枝叶所覆盖的土地面积,称为投影盖度(通常称为盖度)调查投影盖度可用目测法和量测法。目测法是将盖度用百分比表示,即一种植物的枝叶所覆盖的土地面积占样地总面积的百分比。量测法是将乔灌木树冠直径测出长轴和短轴的长度,取平均值,并换算成面积。②基盖度。植物基部着生的面积,称为基盖度。草本植物的基盖度均以离地1英寸处(牲畜吃草高度)草丛的断面积来计算,对于树木的基盖度,是测定树干距地面1.3米处的直径(相当于人体胸高处,故称为胸径)来计算。4)频度(Frequency)频度是含有某特定种的样地数占样地总数的百分数。F=r/R×100%它反映群落中各种植物在水平分布上是否均匀一致,从而说明植物与环境或植物之间的关系。群落中某一物种的频度占所有物种频度之和的百分比,即为相对频率。5)高度、重量、体积高度(Height)常作为测量植物体的一个指标,测量时取其自然高度或绝对高度,藤本植物则测其长度。重量(Weight)用来衡量种群生物量(Biomass)或现存量(Standingcrop)多少的指标。可分干重与鲜重,在生态系统的能量流动与物种循环研究中,这一指标特别重要。体积(Volume)生物所占空间大小的度量。在森林群落研究中,这一指标特别重要。在森林经营中,通过体积的计算可以获得木材生产量(称为材积)。6)群落组成的数量特征重要值:表示一个种在群落中的地位和作用重要值=相对密度+相对频度+相对盖度相对密度=该种的密度/所有种的密度和相对频度=该种的频度/所有种的频度和相对盖度=该种的盖度/所有种的盖度和5.3群落的结构5.3.1群落的外貌5.3.2群落的水平结构5.3.3群落的垂直结构5.3.4群落的时间结构5.3.5群落的交错区与边远效应5.3.6岛屿效应5.3.7干扰对群落结构的影响5.3.1群落的外貌决定群落外貌的因素有:(1)植物的生活型;(2)组成物种。优势种植物和优势种的多少对群落的外貌起决定性作用;(3)植物的季相;(5)植物的生活期。如一年生、二年生和多年生植物组成的群落,外貌不同。5.3.2群落的水平结构群落在水平上的镶嵌性导致水平结构的复杂性有三方面的原因(1)亲代的扩散分布习性。风布植物、动物传布植物、水布植物分布可能广泛。而种子较重或行无性繁殖的植物,往往在母株周围。同样是风布植物,在单株、疏林、密林的情况下扩散能力是不相同。(2)环境异质性。由于成土母质、土壤质地和结构、水分条件的异质性导致动植物形成各自的水平分布格局。(3)种间相互作用的结果。植食动物明显地依赖于它所取食的植物分布。还有竞争、互利共生、偏利共生等的结果。5.3.3群落的垂直结构林冠层下木层灌木层草本层地被层群落在垂直上的成层性ABCDA草被层B灌木层C下木层D林冠层群落的垂直结构(地被层)群落的垂直结构乔灌草藻动物群落的垂直成层性动物群落的垂直成层性品种生活层次食性作用鲢鱼上层幼时主食浮游动物大时主食浮游植物使水质变清鳙鱼中上层主食浮游动物使水质变清草鱼中层为主草食排泄物和吃剩的饵料有利于生物繁殖,从而有利于鲢、鳙鱼生长团头鲂中下层食草与昆虫提高饵料的利用率鲮鱼下层杂食耐低氧浓度,利用其他鱼的剩食、饵料和排泄物鲤鱼下层杂食耐低氧浓度,利用其他鱼的剩食、饵料和排泄物1.小体鲟2.蝦虎鱼3.泥鲤4.海梭鲈5.勃氏西鲱5.3.4群落的时间结构群落在时间上的演替性5.3.5群落的交错区与边远效应1)群落的交错区AB群落交错区2)边缘效应由于群落交错区生境条件的特殊性、异质性和不稳定性,使得毗邻群落的生物可能聚集在这一生境重叠的交错区域中,不但增大了交错区中物种的多样性和种群密度,而且增大了某些生物种的活动强度和生产力,这一现象称为边缘效应(Edgeeffect)。3)开拓游泳边缘(1)人类生存环境的布置(2)城市分布(3)农作物间作套种(4)桑基鱼塘4)控制有害边缘蝗虫的控制5.3.6岛屿效应岛屿效应MacArthur的平衡说迁入率曲线与灭亡率曲线交点上的种数,即为该岛上预测的物种数。根据平衡说,可说明下列四点:(1)岛屿上的物种数不随时间而变化;(2)这是一种动态平衡,即灭亡种不断地被新迁入的种所代替;(3)大岛比小岛能“供养”更多的种;(4)随岛距大陆的距离由近到远,平衡点的种数逐渐降低。岛屿生态与自然保护在同样面积下,大保护区好还是若干小保护区好?这决定于下列情况:(1)若每一个小保护区内都是相同的一些种,那么大保护区能支持更多的种;(粉小保护区的目的是为了增加多样性)(2)从传播流行病看,隔离的小保护区有更好的防止传播作用;(3)如果在一个相当异质的区域建立保护区,多个小保护区能提高空间的异质性,有利于保护物种多样性;(4)对密度低、增长率慢的大型动物,为了保护其遗传性,较大的保护区是必需的。保护区过小,种群数量过低,可能由于近交使遗传特征退化,也易于因遗传漂变而丢失优良物种的特征。(5)在各个小保护区之间的“通道”或走廊,对于保护是很有帮助的,它能减少被灭亡的风险,细长的保护区,有利于迁入。5.3.7干扰对群落结构的影响中度干扰假说:干扰是自然界的普遍现象,是指平静的中断,正常过程的打扰或妨碍。生物群落不断经受着各种随机变化的事件。有些学者认为干扰扰乱了顶级群落的稳定性,使演替离开了正常轨道。而近代多数生态学家认为干扰是一种有意义的生态现象,它引起群落的非平衡特性,强调了干扰在群落结构形成和动态中的作用。中度干扰假说(1)在一次干扰后少数先锋种入侵缺口,如果干扰频繁,则先锋种不能发展到演替中期,因而多样性较低;(2)如果干扰间隔期很长,使演替过程能发展到顶级期,多样性也不高;(3)只有中等干扰程度使多样性维持高水平,它允许更多的物种入侵和定居。5.4群落的演替5.4.1群落演替的概念5.4.2演替序列5.4.3群落演替的影响因素5.4.4顶级群落5.4.1群落演替的概念1)演替的概念随时间的推移,生物群落内一些物种消失,另一些物种侵入,群落组成及其环境向一定方向产生有顺序的发展变化,称为群落的演替。2)演替的特征(1)群落演替