景观生态学基础理论

第二章景观生态学基础理论系统论与景观生态学-------------2等级理论与尺度效应-------------9异质种群---------------------------18景观生态学的核心概念---------211系统论与景观生态学1.1系统论简介1.1.1系统论中的基本概念•系统论是研究对一切系统普遍有效的原理，从系统的角度揭示客观事物和现象之间相互作用和相互联系的共同本质和规律。•基本概念有：•系统：由若干要素组成的具有一定新功能的有机整体；层次：是系统组织的等级秩序；结构：系统内部组成要素间相对稳定的联系方式，组织秩序与时空表现形式；功能：系统对外部环境表现出的性质、能力和功效；反馈：是系统输入和输出之间的相互作用，是系统的自我调节过程；信息：是系统的组织程度和有序程度，是物质、能量时空不均匀性的表现；平衡：在一定条件下系统所处的相对稳定的状态；涨落：是对系统稳定平衡态的偏离，又称为干扰或噪声；突变：在外部条件连续变化时系统发生在跃迁临界点上的不连续性；自组织：是系统自发地走向有序结构的性质和能力。1.1.2系统论的原则和研究方法系统论的基本原则是：整体性原则、关联性原则、结构性原则、动态性原则和开放性原则。系统论的研究方法和步骤：系统地提出问题、明确系统要素之间的相互关系、建构逻辑和数学模型、根据问题的性质和研究目标，分析系统的特点和研究采用的方法、根据要求选择最佳方案、确立系统结构的组成和相互关系。1.2景观生态学与系统论1.2.1景观生态学的综合整体思想由于研究对象的复杂性，景观生态学必须采用综合分析的方法来进行研究。景观生态综合分析包含三个层次：第一个层次：由数学、系统生态学和经济学等基础科学的系统方法构成。第二个层次：由与组成景观生态系统相关的地貌学、土壤学、水文学、气象学、植物学、动物学和经济学等传统学科的方法构成。第三个层次：是景观生态学自身发展中形成的技术和方法体系，具有较强的综合分析、表达、解释、预测的能力。同时景观生态系统是由相互作用的斑块组成，以相似的方式重复出现，是具有高度异质性的区域。因此，景观系统由不同的生态系统以斑块的镶嵌的形式构成，处于比一般生态系统更高的层次。景观生态系统具有特定的结构、功能，应作为一个整体来进行研究。1.2.2景观生态学的有机关联性思想景观生态系统是一个符合有机关联原则的开放系统，除了各要素间的有机联系外，还与周围环境有物质、信息、能量进行交换。1.2.3景观生态系统的动态性景观生态系统的有机关联是与时间相关的，这种关联是随时间的演替呈动态性变化的。景观生态系统内部的结构、各要素的分布位置、数量不是固定不变的，而是随时间而变化的，同时系统与外界有物质、能量、信息的交换。动态性保证了这种物质能量、信息交换的存在，在系统中可以表现为相对稳态，这种稳态是系统动态性的一种表现。1.2.4景观生态系统的有序性景观生态系统的发展是由无序向有序的成长，伴随着系统组织性的增长，景观生态系统中的生物、非生物成分的物质、能量等组成了一个有序的动态序列，系列中的相关组成成分存在有机关联，这些就决定了景观生态系统的生物多样性能量流方向以及景观变化方式与速率。人类在有序结构中占核心地位。1.2.5景观生态系统的目的性景观生态系统的目的是达到整个系统的持续性。在偶然因素的作用下，其异质性会增大，适度的异质性增大将有利于系统向较好的方向发展，过度的异质性会破坏一个原本稳定的景观生态系统。综合整体性、有机关联性、动态性、有序性和目的性是一般系统论最基础的出发点，也是景观生态学的五个最重要的基本特征。2等级理论与尺度效应尺度是对所研究对象的一种限度，是对对象在不同层次上细节（分辨率）的一种反映，在不同的尺度上反映的细节的精度是不同的。在景观生态学中等级和尺度的效应更是重要的。2.1等级理论等级理论认为：自然界是一个具有多水平分层等级结构的有序整体，在这个有序整体中，每一个层次或水平上系统都是由低一级层次或水平上的系统组成，并产生新的整体属性。在等级系统中，任何一个子系统都有自己上一级归属关系，是上一级系统的组成部分，同时，其对下一级系统有控制关系，即它由下一级子系统构成。等级结构系统的每一层次都有其整体结构和行为特征，并有自我调节和控制机制。例如：生物圈是一个多重等级层次结构的有序整体。由基本粒子组成原子核，原子核与电子共同构成分子，而许多大分子组成细胞，细胞又组成有机体，有机体组成种群、种群构成生物群落，生物群落与周围环境一起组成生态系统，生态系统又与景观生态系统一起组成总的人类生态系统。等级理论最根本的作用在于简化复杂系统，以便达到对其结构、功能和行为的理解和预测。许多复杂系统，包括景观系统在内，可认为是等级结构。将这些系统中繁多而山相互作用的组分按照某一标准进行组合，赋之以层次结构，是等级理论的关键一步。某一复杂系统是否能够被由此而化简或其化简的合理程度通常称之为系统的可分解性。显然，系统的可分解性是应用等级理论的前提条件。用来“分解”复杂系统的标准常包括过程速率（如周期、频率和反应时间等）和其他结构功能上表现出来的边界或表面特征（如不同等级植被类型分布的温度和湿度范围、食物链关系及景观中不同类型斑块边界等）。基于等级理论，在研究复杂系统时一般至少需要同时考虑三个相邻层次：即核心层、上一层和下一层。2.2尺度效应尺度是指研究系统过程中的空间分辨率（resolution）、时间单位（空间尺度与时间尺度）。尺度蕴含了对细节的了解水平。时间和空间尺度包含于任何景观的生态过程中。在景观生态过程中，小尺度表示研究较小的面积或较短的时间间隔，因而有较高的分辨率，但概括能力低，而大尺度研究较大的面积或较大的时间间隔，分辨率较低，但概括能力高。生态过程和约束是与尺度有关的。不同尺度的研究，揭示不同的内在规律。长期的生态研究，尺度往往是数年、数十年或一个世纪，短期的研究不足以揭示其变化发展的规律。而生态系统的时间延滞效应非常明显，许多生态过程需要长期的观测研究才可以完成。生态系统的时间延滞也主要由以下几个主要原因造成:1、某些生物和物理过程需要时间，如生物量的积累等。2、环境虽然改变，但仍有生态和生物量等的残余。3、物质、能量及有机体在不同景观单元之间的运移需要时间。4、引发一个生态过程的几个必要条件很少同时发生。5、一系列因果关系的事件也增加了延迟时间。6、空间上景观尺度的扩展也会造成时间延迟。在生态系统和景观生态水平上的长期生态研究，尺度的扩展十分必要。一个单独监测研究点的结果常常隐含于“不可见地点”（invisibleplace)的研究结果中，这样就会造成研究结果的不明确性，生态网络研究便提供了一个更大范围的空间尺度研究。长期生态研究在空间尺度上分为几个层次：小区尺度(plotscale)、斑块尺度（patchscale）、景观尺度、区域尺度(regionscale)、大陆尺度(continentscale)以及全球尺度（globalscale）。尺度的研究也因不同的研究内容和目的而定。在景观尺度上，比较不同景观结构和功能时，会发现景观内的物质运移、有机体的运动和能量的流动有所不同。这些不同的特征影响到物种的多样性、种群的分布，在研究环境变化、污染的迁移转化、土地利用和生物多样性等生态过程时必须要有足够的空间尺度才行。注意：由于景观生态系统的复杂性，在研究中，需要利用某一尺度上所获得的知识或信息来推断其尺度上的特征。这种方法称为尺度外推，尺度上推和尺度下推。而景观生态系统的复杂性，外推十分困难，往往以计算机模拟和数学模型为工具。尺度外推是景观生态学中最具挑战的研究领域。3异质种群异质性是景观生态学中的重要概念，用来描述系统和系统属性在时间和空间上的变异程度。3.1景观异质性的意义景观异质性是景观尺度上景观要素组成和空间结构上的变异性和复杂性，是景观结构的重要特征和决定因素。异质性对景观的功能及其动态过程都有重要影响和控制作用。景观异质主要来源于环境资源的异质性、生态演替和干扰。个体尺度是什么？甲虫生存的景观与大象生存的景观的尺度是一回事吗？3.2异质性与景观稳定性景观是由异质景观要素以一定方式组合构成的系统，景观要素之间通过物质、能量和住处的流动与交换保持联系，决定了景观要素之间的相互影响和控制关系，也决定了景观的整体功能。由于景观的空间异质性能提高景观对干扰的扩散阻力，缓解某些灾害性压力对景观稳定性的威胁，并通过景观系统中多样化的景观要素之间的复杂反馈调节关系，使系统结构和功能的波动幅度控制在系统可调节的范围。4景观生态学的核心概念景观生态学的核心概念是：4.1景观系统的整体性和景观要素异质性景观是由景观要素有机联系组成的复杂系统，含有等级结构，具有独立功能特性和明显的视觉特征，具有明显边界、可辨识的地理实体。一个健康的景观生态系统具有功能上的整体性和连续性，从系统的整体性出发来研究景观的结构、功能与变化，将分析与综合、归纳与演绎互相补充，可深化研究内容，使结论更具有逻辑性和精确性。通过对景观生态系统的结构分析、功能评价、过程监测与动态预测等方法，采取多种手段，得出景观系统综合发展模式的最好表达。异质性是系统属性的变异程度，景观由异质要素组成，景观异质性是景观生态研究的基本问题之一。异质性是同抗干扰能力、恢复能力、系统稳定性和生物多样性密切相联的。而景观格局的异质性具体表现为景观要素分布的不确定性。而异质性的存在，使人类可通过外界输入能量的调控，改变景观格局使之更适宜于人类的生存。4.2景观研究的尺度性尺度是景观生态学研究的一个重要概念，前面已经有所讨论。空间尺度是指所研究生态系统的面积大小，而时间尺度是其动态变化的时间间隔。大尺度主要反映大气候分异，中尺度主要反映地表结构分异，小尺度主要反映土壤、植物和小气候分异。景观生态学的研究基本上是在中等尺度范围。4.3景观结构的镶嵌性一个系统的组分在空间结构上互相拼接而构成整体，这一性质称为镶嵌性。景观和区域的空间异质性表现为梯度和镶嵌，镶嵌的特征是对象被聚集，形成清楚的边界，连续空间发生中断和突变。斑块—廊道—基质理论是以镶嵌性的一种理论表述。景观斑块是地理、气候、生物和人文因素构成的有机集合体，具有特定的结构形态，表现为物质、能量或信息的输入或输出单位。斑块的大小、形状不同、有规则和无规则之分，廊道曲直、宽窄不同，连接度也有高有低，而基质也有从连续状到孔隙状，从聚集到分散态，构成了镶嵌变化，丰富的景观格局。景观镶嵌的测定包括多样性、边缘、中心斑块和斑块总体格局测定等方面。其测定指标有多样性、优势度、相对均匀度、边缘数、分维数、斑块隔离度、易达性、斑块分散度、蔓延度等指标。4.4生态流的空间扩散与聚集生物物种与营养物质和其他物质、能量在各个空间组分间的流动称为生态流，这是景观中生态过程的具体体现。由于景观格局的影响，生态流分别表现为聚集与扩散，是跨生态系统间的流动，以水平流为主。这种流动要通过克服空间阻力来实现。景观中的能量、物质、养分、物种等，都可以从一种景观要素迁移到另一种景观要素。这些运动取决于五种媒介物或传输机制：风、水、飞行动物、地面动物和人。在景观水平有三种驱动力：首先是扩散，与景观异质相联系，是一种低能耗过程，只在小尺度上起作用。其次是传输，即物质沿能量梯度流动；最后是运动，即物质通过消耗自身能量从一处移动到另一处。水流的侵蚀、搬运与沉积是景观中最活跃的生态过程，运动是飞行动物、地面动物和人传输多数物质的力，这种迁移最主要的生态特征是物体在所抵达的景观要素中形成高度的聚集。由于景观具有的自然性和文化性，因而景观生态学的研究也就涉及到自然科学和人文科学的交叉。4.6景观演化的不可逆性和人类主导性景观的宏观运动过程是不可逆的，时间反演是不对称的。景观的演化动力机制有自然干扰和人为活动两方面。景观作为人类生存的环境，人类活动对它的演化起着主导作用。景观系统能承