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植物形态结构与解剖学生物奥赛辅导第四节植物茎的初生与次生结构•种子植物的茎起源于种子内幼胚的胚芽，有时加上下胚轴，茎的侧枝起源于叶腋的芽。•茎是联系根、叶，输送水、无机盐和有机养料的轴状结构，一般为地上的营养器官。•主要功能：输导和支持（有的储藏和繁殖）一、茎的基本形态•茎的外形呈圆柱形、三角形、四棱形、多棱形等。•茎上有节和节间，具有芽。•着生叶和芽的茎叫枝条，因此茎就是枝上除去叶和芽所留下的轴状部分。•木本植物的枝条上有叶痕和维管束痕（叶迹）、皮孔、芽鳞痕(顶芽开展时，外围的芽磷片脱落后留下的痕迹，以此可辨别茎的生长年龄)。二、茎的初生结构•茎的初生结构：茎的顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞，经过分裂、生长、分化而形成的组织。•双子叶植物：表皮、皮层、维管柱•单子叶植物：玉米茎的结构：表皮、基本组织、维管束竹茎的结构：竹青（表皮）、竹黄（髓腔的壁）、竹肉（介于竹青与竹黄的基本组织）毛竹的茎1、双子叶植物茎初生结构•（1）表皮：单层活细胞，一般不具有叶绿体，分布在整个茎的最外面，起保护内部组织的作用。表皮细胞外壁常增厚，表面常有角质层和蜡质。•（2）皮层：位于表皮以内，多层薄壁细胞组成，不及根的皮层发达。（有厚角组织）•（3）维管柱：•初生维管束：初生韧皮部（外始式）、形成层和初生木质部（内始式）•根据两者排列方式不同：外韧（木内韧外）、双韧（木夹内外韧皮部）、周韧（木中）和周木（韧中）•髓和髓射线：薄壁细胞组成，具有储藏和运输功能。双子叶植物茎的初生结构图解双子叶植物茎初生结构的立体图解维管束：木+形成层+韧微管柱：髓+髓射线（+维管束）2、茎的次生结构•茎的次生生长：茎的侧生分生组织的细胞分裂、生长和分化的活动使茎加粗。•次生结构：次生生长所形成的次生组织•维管形成层和木栓形成层维管形成层束中形成层（木、韧）和束间形成层（髓射线）木栓形成层：近表皮的皮层薄壁细胞和少数由韧皮部细胞恢复分裂能力。木栓层、木栓形成层和栓内层构成周皮，上有皮孔(通气组织)。茎的次生结构双子叶木质茎次生结构3年生椴树茎横切面可以分辨周皮、韧皮部、形成层、木质部、髓、髓射线、维管射线等部分。表皮：基本脱落，仅留下部分残片。代之起保护作用的是周皮。比较幼嫩的枝条在横切面上能看到表皮细胞呈扁长方形，外壁角质化，并有角质层。周皮：在表皮已脱落的椴树茎横切面上，周皮是最外几层细胞，由木栓层，木栓形成层和栓内层共同组成。皮层：在周皮和维管柱之间所保留的数层厚角组织。次生韧皮部。有筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞。筛管一般口径大，伴胞口径小。韧皮纤维是厚壁细胞，韧皮射线存在圆周方向。初生韧皮部仅在最外侧留下韧皮纤维。形成层：韧皮部和木质部间。理论上只有一层细胞。木质部：形成层内，横切面占比例大。可明显看出年轮的界线。在靠近髓的部分有几束初生木质部，细胞口径很小。年轮：季节性变化形成的，木质部有同心环。春季代谢旺盛，细胞分裂生长快，木质部细胞径大，细胞壁薄，色浅，称为早材（春材）；夏季到冬季…..生长慢，径小、色深，称为晚材（夏材）；前一年的晚材和后一年的早材间，界线明显，称年轮线。两个年轮线之间即为年轮。热带等地区植物无年轮；少数植物一年形成几个假年轮；心材：逐年增加边材：相对稳定髓：位于茎的中心，多为薄壁细胞，杂有少数石细胞。外围一圈是小型薄壁细胞，这些细胞含有丰富的贮藏物质，有的含有粘液，因此染色较深，称环髓带。髓细胞除含淀粉外，还包含有一些异细胞，在这些异细胞中可见到簇晶、单宁和粘液等。髓射线：维管束之间的薄壁细胞，横切面上呈放射状，横向运输物质。木本：1或2列，草本：宽。维管射线：短于髓射线，在每个维管束之内，由木质部和韧皮部之间的横向运输的薄壁细胞组成，多为1列细胞径向方向排列的细胞带。位于韧皮部部分的称韧皮射线。位于木质部部分的称木射线，两者统称维管射线，是次生分生组织的射线原始细胞分裂分化来的。•髓射线：是茎维管束之间的薄壁组织,连接皮层和髓,在横切面上呈放射状,有横向运输和贮藏养分的作用。起源——起源于基本分生组织,为初生分生组织位置——位于初生维管束之间连结——皮层和髓数目——固定不变•维管射线：木射线通过形成层的射线原始细胞和韧皮射线相连,共同构成维管射线,有横向运输和贮藏养分的作用。起源——由射线原始细胞分裂分化形成,即起源于次生分生组织,为次生分生组织位置——位于次生木质部和次生韧皮部内连结——次生木质部和次生韧皮部数目——随新维管组织的形成不断增加3、茎的初生结构和次生结构4、单子叶植物茎的结构•单子叶植物维管束数目很多，散生或成内外两轮排列，中央为髓腔，都是外韧维管束。木质部呈V形，由三个或四个导管组成。V下部为原生木质部，V两臂为后生木质部。单子叶植物茎的结构5、裸子植物茎的特点•裸子植物韧皮部只有筛胞，木质部只有管胞，无典型的木纤维•裸子植物只有木质茎裸子植物茎的次生结构取松木材三切面装片在显微镜下观察：横切面：可见到年轮、早材和晚材、边材和心材的特征。可见到管胞的横断面观，细胞的孔径比较均匀，细胞的组成比较简单。木射线展示的是长和宽。径切面：可见到长形的管胞及壁上的具缘纹孔。木射线像一堵砖墙，展示的是长和高。弦切面：木射线展示的是高和宽，有时在较大的木射线中，可见到横向的树脂道。1.木射线;2.管胞;3.木薄壁细胞;4.树脂道;5.分泌细胞;6.具缘纹孔松茎三切面A.横切面;B.径切面;C.弦切面6、草本植物茎的结构的观察：取苜蓿横切片观察，从外至内，可区分：表皮：茎最外层细胞，外壁有角质层。皮层：皮层中，有几种不同的组织，表皮之内，棱角外为几层厚角组织，位于相对的两棱角外的薄壁细胞中，有一团厚壁细胞，即纤维细胞。维管柱：皮层以内各部。横切面有相当宽的束间区域，将各个维管束明显地分开。形成层：包括束中形层和束间形成层（较老的材料），连成一环。髓和髓射线：髓射线是两维管束之间的较宽的径向排列的薄壁细胞。髓位于茎的中央，蚕豆老茎多为一空腔，固称髓腔。三、茎的生长习性•根据生长方式：直立茎、缠绕茎、攀援茎、匍匐茎四、茎的变态（一）地下茎的变态生长于土壤中的变态茎，其形态结构常发生明显变化，但基本特征不变。常见的有4种。1．根状茎：一些禾本科植物、牧草，如竹类、芦苇、白茅等，姜、菊芋、莲藕等的地下变态茎。2．块茎：如马铃薯块茎，由植株基部叶腋长出的入土匍匐枝顶端的几个节间，经特殊增粗生长而成。具顶芽，四周有许多呈螺旋状排列的芽眼，芽眼内有几枚侧芽。3．鳞茎：如洋葱鳞茎，节间缩短的茎称鳞茎盘，其上长有鳞叶，大蒜的茎亦为鳞茎盘，蒜瓣即为腋芽发育膨大成的子鳞茎。4．球茎：如荸荠、慈姑的球茎。（二）地上茎的变态类型较多而复杂。常见的有5种。1.匍匐茎：茎细长伏地而生，节上长有不定根。如草莓、蛇莓等。2.肉质茎：茎肥大多汁，常为绿色。如莴苣，以髓部最为发达。仙人掌的肉质茎贮水、贮养分，进行光合作用，叶退化为刺状变态叶。3.叶状茎（叶状枝）：有些植物如假叶树、竹节蓼、文竹、昙花等的叶退化或早落，茎变为扁平或针状，绿色，代叶行使光合作用。4.茎卷须：南瓜、葡萄等部分侧枝变为卷须，缠绕攀掾。5.茎刺：柑橘、山楂、皂荚等的枝变为刺，月季为皮刺。竹节蓼竹节蓼五、茎的分枝植物的顶芽和侧芽存在着一定的生长相关性。导致每种植物形成一定的分枝方式。1．单轴分枝又称总状分枝从幼苗开始，主茎的顶芽活动始终占优势，形成一个直立的主轴，而侧枝较不发达，以后侧枝也以同样的方式形成次级分枝。这种分枝方式主轴生长迅速而明显，如松、杉、柏、杨树等木本植物，它们的树干高大挺直，是良好的建筑、造船用材。2．合轴分枝顶芽活动到一定时间后，生长变得极慢、甚至死亡、或分化为花芽，而靠近顶芽的侧芽则迅速发展为新枝，代替主茎的位置；不久，这条新枝的顶芽又同样停止生长，再由其下的一个侧芽代替。如此形成的主轴实际上是一段很短的茎与其各级侧枝分段连接而成，因此是曲折的，节间很短，而花芽往往较多，能多结果。合轴分枝在农作物和果树中普遍存在，如棉花的果枝，许多果树的短枝等，是丰产的分枝形式。3．假二叉分枝具对生叶的植物，其顶芽生长一段枝条后停止生长，而由顶芽下的两个对生侧芽同时发育为新枝；新枝顶芽的生长活动也同母枝一样，再生一对新枝，如此继续下去，在外表上形成了二叉状的分枝。它实际上是一种合轴分枝的变化，被称为假二叉分枝。存在于被子植物中，如辣椒、石竹、丁香、茉莉等。二叉分枝：顶端分生组织本身分裂为二个分枝，二叉分枝多见于低等植物和少数高等植物中。植物的合理分枝，使植物地上部分在空间分布协调，以充分利用周围环境中的物质条件。4、禾本科植物的分蘖禾本科植物的幼苗，基部腋芽活动，迅速生长为新枝，同时在节上产生不定根。随后，新枝亦然，直至产生多级。即为分蘖，产生分枝的节叫分蘖节。在拔节后，节间较长，但几乎不分枝。六、茎上的其他结构芽及其类型1．芽的基本结构芽是未发育的枝条或花和花序的原始体。以后发展为枝的芽叫叶芽(枝芽)，发展为花或花序的芽叫花芽。叶芽的中央是幼嫩的茎尖，最顶端是生长点，周围有许多突出物，为叶原基。在茎尖的下部，叶原基发育为幼叶，把茎尖包围着。在幼叶的叶腋处产生的突起为腋芽原基。芽的轴心部分为芽轴。花芽的顶端，四周产生花各组成部分的原始体或花序的原始体。花芽中无叶原基和腋芽原基，顶端不能进行无限生长，有些木本植物的芽还有芽鳞包在外面。（2）按形成季节分，夏芽和冬芽（越冬芽）。（3）按芽鳞的有无分为：鳞芽和裸芽。（4）按生理活动状态分为：活动芽和休眠芽。（5）按芽的结构和性质分为：叶芽、花芽和混合芽。一个具体的芽，由于分类依据的不同，可给予不同的名称。如梨的鳞芽可以是顶芽或侧芽，也可以是休眠芽，可以是叶芽，也可以是混合芽。（1）按芽在枝上着生位置分为：定芽和不定芽。定芽生长在枝上一定位置，生长在枝的顶端的芽叫顶芽，包括胚芽；生长在叶腋的芽叫腋芽或侧芽。正芽与副芽、叶柄下芽（eg:悬铃木）等。不定芽由老茎、根、叶及创伤部位生出的芽。其发生部位比较广泛且不固定。如柳的老茎、甘薯的根、秋海棠的叶上都易发生不定芽。另按芽离地面的高低分：高位芽、地上芽、地面芽和地下芽。•处于幼态未生长的枝、花或花序，也就是枝、花和花序未发育前的雏体。•枝芽和花芽