第3章 遗传的细胞学基础

第三章遗传的细胞学基础Chapter3CytologicalFoundationofHeredity§3-1Cell§3-2Mitosis(有丝分裂)&Meiosis(减数分裂)§3-3LifeCycle§3-4Chromosometheoryofheredity•细胞是遗传性状表达的基本场所，也是遗传信息纵向和横向传递的基本单位。•细胞核（nucleus）特性原核生物真核生物细胞大小较小（1~10μm）较大（10~100μm）染色体由裸露的DNA构成DNA与蛋白质细胞核拟核，无固定结构为真核，有核膜和核仁细胞器有简单的内膜系统有复杂的内膜系统、线粒体、有核糖体质体、核糖体、细胞骨架等细胞分裂无丝分裂有丝分裂和减数分裂转录与翻译同一时间与地点转录在细胞核，翻译在细胞质原核细胞与真核细胞的主要区别•染色质（Chromatin）●chromatinistheprotein–DNAcomplex,whichexistinthenucleus(细胞核)；●thephysicalstateofchromosomesduringinterphase（间期）●duringmetaphase（中期）,chromatin(whichisarelativelyloose&spread-outstructure)‘condenses’intothefamiliarmetaphasechromosomes•染色质和染色体是同一物质不同时期的名称。1、染色质和染色体2、染色体的形态结构(1)染色单体和姊妹染色单体(2)着丝粒(主缢痕)：纺锤丝的附着位点(3)次缢痕和随体：核仁形成区(4)常染色质和异染色质(5)端粒(6)染色体的类型端粒异染色质着丝粒常染色质姐妹染色单体短臂petite长臂染色质的组成是非均一的•常染色质(euchromatin)comprisesallofthegenomeintheinterphasenucleusexceptfortheheterochromatin.•异染色质：(hetrochromatin)describesregionsofthegenomethatarepermanentlyinahighlycondensedcondition（高度浓缩）arenottranscribed（不转录）,andarelate-replicating（复制晚一些）.–组成性异染色质–兼性异染色质（X性染色质）Telomeres(端粒):染色体的末端；含有重复序列：TTAGGG染色体DNA的关键序列：•Centromere（着丝粒）•Telomere（端粒）•Origin（复制起点）染色体的类型•根据着丝粒在染色体上的相对位置，将染色体分为以下4类（Chromosomesarecategorizedbytherelativelocationoftheircentromere.）中部着丝粒近中着丝粒近端着丝粒端着丝粒名称臂比(长/短)符号分裂后期形态中间着丝粒染色体1－1.7mV近中间着丝粒染色体1.7－3smL近端着丝粒染色体3－7stl顶端着丝粒染色体7－∞tI染色体的类型LevanA.etal.Nomenclatureforcentromericposiotiononchromosomes.Hereditas,1964(52):201~220.3、染色体的核型(karyotype)–是指一个物种的一组染色体所具有的特定的染色体的大小，形态和数目。生物名2n生物名2n人类Homosapiens黑猩猩Pantroglodytes金丝猴Rhinopithecusroxellanae猕猴Macacamalatta马Equuscaballus驴Equusasinus黄牛Bostaurus水牛Bobalusbuffelus绵羊Ovisaries山羊Caparahircus46484442646260485460果蝇Drosophilamelanogaster海绵Syconeileatum水绵Spirogytasp海带Laminariajaponica蕨Pteridiumaqulinum银杏Ginkgobiloba黑松Pimusthunbergii银白杨Populusalba桑Morusalba沙梨Pytusalba82624441042424382834狗Canisfamiliaris猪Susscrofa猫Feliscatus兔Oryctolaguscuniculus豚鼠Caviacobaya大鼠Rattusnorvegieus小鼠Musmusculus火鸡meleagrisgallopavo家鸡Gaallusdomesticus鸭Anaoplatythytcha青蛙Rananigromaculata蟾蜍Bufobufo爪蜍Xenopuslaevis蝾螈Salamandrasalamandra7838384464424082788026223624陆地棉G.hirsutum中棉G.arboreum洋葱Alliummonococcum水稻Oryzasativa玉米Zeamays一粒小麦Triticummonococcum普通小麦T.aestivum大麦Hordeumvulgare黄瓜Cucumissativus西瓜citrullusvulgaris豌豆Pisumsativum香豌豆Lathyrusadoratus蚕豆Viciafaba菜豆Phaseolusvulgaris52261624201442141422141412224、染色体的形成：四级结构模型•基本结构单位是核小体（nucleosome）Nucleosome(核小体)8个组蛋白分子（H2A、H2B、H3、H4各两个），外绕140bpDNA。直径11nm。核小体的结构要点•DNA与组蛋白构成直径为11nm的重复单位，这种染色质基本单位称为核小体•组蛋白有5种成分，H2A、H2B、H3、H4各两个分子组成8聚体核心；•绕在8聚体核心上的DNA为核心DNA，约140bp，联系两个核小体的DNA为联系者DNA，约60bp；•H1结合在联系者DNA部分，可能与染色质的进一步螺旋化有关；•DNA链在形成核小体时，其压缩比约等于7核小体DNA组蛋白6:140:15:1螺线管超螺线管染色单体染色体7:1§3-2CellDivision细胞分裂无丝分裂有丝分裂减数分裂原核细胞分裂方式：无丝分裂（Amitosis）不产生纺锤丝Mitosis（有丝分裂）Cellcycle（细胞周期）分裂间期分裂期前中后末染色体在有丝分裂中的行为(一)间期（interphase）1、G1期，合成期前或复制准备期。–特点：细胞增大，RNA和蛋白质合成。2、S期,DNA合成期–特点：DNA加倍，组蛋白合成，RNA和蛋白质继续合成但程度减弱；3、G2期,合成后期。–特点：DNA不再增加，有丝分裂所需能量储积，纺锤体微管可能在这时间合成。(二)分裂期(Mphase)•ProgressthroughMitosis(Mphase)involvesfourmajorphases.–Prophase(前期)–Metaphase(中期)–Anaphase(后期)–Telophase(末期)•ThesetermscomefromtheGreek:(pro-before;meta-mid;ana-back;telo-end).Thestagesofmitoticcelldivisioninananimalcell.后期末期中期前期晚前期G2期植物细胞分裂期各期特点前期晚前期中期早前期间期末期后期FigureMitosisinaplantcell植物和动物细胞有丝分裂的主要区别•纺锤丝的形成●植物：两极产生纺锤丝●动物：中心粒移向两极，发出星射线•胞质分裂的方式●植物：细胞板分割（cellplate）●动物：缢缩（Constrictionofthecytoplasm）有丝分裂遗传学意义•每个子细胞具有与亲代细胞在数目和形态上完全相同的染色体。（nucleardivisionthatresultsin2daughtercellseachcontainingthesamenumberandtypeofchromosomesastheparents）染色体在减数分裂中的行为•特点：遗传物质复制一次，连续分裂两次，第一次分裂染色体减数，第二次分裂是等数。（一）减数分裂过程•减数分裂I–前期Ⅰ：细胞内变化复杂，经历的时间较长，又可分为五个时期⑴细线期(leptotene)⑵偶线期(zygotene)⑶粗线期(pachytene)⑷双线期(diplotene)⑸终变期(diakinesis)–中期Ⅰ–后期Ⅰ–末期Ⅰ•减数间期•减数分裂Ⅱ前期Ⅱ中期Ⅱ后期Ⅱ末期ⅡMeiosisI•偶线期，同源染色体发生联会配对•粗线期，同源染色体的非姐妹染色单体之间发生片段的交换•双线期，可以观察到交叉(Chiasma)•后期I，同源染色体发生分离。MeiosisI:Homologspair(同源配对）联会复合体SC侧体中体SC出现在偶线期，成熟于粗线期，消失于双线期联会（synasis)Thestagesofmeioticcelldivision:MeiosisI二价体核膜染色质中心体染色体复制交叉纺锤体着丝粒Thestagesofmeioticcelldivision:MeiosisII减数分裂过程（二）BasicTerms•同源染色体（homologouschromosomes）(homologues):chromosomesfromdifferentparentsthatareofthesametype(containsimilarinformation)•联会（synapsis）Thepoint-by-pointpairingofhomologouschromosomesduringzygotene（偶线期）“zipper”togetherinaprocesscalledsynapsis，Pairingofhomologouschromosomesduringmeiosis.•联会复合体（synaptonemalcomplex）Acomplexstructurethatuniteshomologouschromosomesduringtheprophaseofmeiosis.•二价体（bivalent）eachsynapsedchromosomepaircalledabivalent.•交换（crossing-over）Geneticexchangebetweennonsisterchromatidsofahomologouspair,occursExchangeiscalledCrossing-over.•交叉（chiasma）Duringdiplotene（双线期）,thebivalent（二价体）appearstopullapartslightly,butremainsconnectedatcrossoversites,calledchiasma.•交叉端化（三）减数分裂的遗传学意义•配子的染色体数目减少一半，合子又恢复到亲代的染色体数目，使生物类型的染色体数目和遗传性状保持相对稳定。•基因重组，为生物的遗传和进化准备了条件。–染色体重组–基因重组（由交换而发生的重组）Comparison•Mitosis(有丝分裂)–produces2daughtercells–daughtersareclonesoftheparent–daughtercellsarediploid(二倍体)–growth,replacement,repairMeiosis(减数分裂)producesupto4daughtercellsdaughtersaredistinctfromparentsdaughtercellsarehaploid(单倍体)generationofgametes(sexcells):egg(卵)&sperm(精细胞)•生活周期（lif