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第九章生物氧化一生物氧化的概述•1生物体能量的主要来源，在动物中成为呼吸作用。实质上是解决由NADH+H+形成ATP的过程。•2与体外氧化本质相同。•3在温和的条件下进行，能量利用率高。•4在线粒体（真核）或质膜上进行。高能磷酸化合物的基本概念•化学概念：键断裂需要的能量•生化概念：键断裂放出的能量肌酸氮磷键型氧磷键型硫酯键型（二）线粒体的结构与功能1双层膜（内膜与外膜）。外膜通透性大，内膜具有高度的不通透性，物质运输要通过在内膜上的特殊载体。2内膜向内折叠形成嵴，以扩大反应的表面积。3线粒体的中间部分成为衬质或称基质。4在内膜上的小颗粒为ATP合成酶（又成为偶联因子）。偶联因子（三）呼吸链—电子传递链电子传递体烟酰胺酶类（以NAD为辅酶）黄素酶类（以FAD为辅酶）铁硫蛋白（中心）辅酶Q类细胞色素类铁硫蛋白铁硫蛋白辅酶QOOH3COH3COCH3(CH2CHCCH3CH2)nHCoQisopreneH2CCCCH2CH3HOOCH3OCH3CH3OROHOHCH3OCH3CH3OR+2H 泛醌（氧化型）二氢泛醌（还原型）细胞色素类（Cytochrome,Cyt）•是一类以铁卟啉为辅基的电子传递蛋白。•呼吸链中主要有a、b、c、三类。差别在于铁卟啉的侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接的方式不同。Cytb、c的铁卟啉与血红素相同；Cyta的铁卟啉为血红素A。•分子中的铁通过氧化还原而传递电子，为单电子传递体。（三）氧化磷酸化磷酸化的定义：由ADP和磷酸合成ATP的过程磷酸化的类型：1氧化磷酸化—呼吸链上的磷酸化2光合磷酸化—光合链上的磷酸化3底物磷酸化—不经电子链而进行的磷酸化1.氧化磷酸化的部位2.氧化磷酸化的机理化学渗透假说线粒体基质线粒体膜++++----H+O2H2OH+e-ADP+PiATP化学渗透假说简单示意图1.在呼吸链上传氢体和传电子体交替排列,在线粒体的内膜上具有特定的位置,催化的反应是定向的。2.传氢体具有氢泵的作用,当传氢体由线粒体内膜的内侧接受从底物传来的2H后,将电子(2e)传给其后的电子传递体,而将质子泵出内膜。3.质子不能自由通过内膜。泵出的质子不能返回，从而形成了跨膜的质子浓度梯度，即：ΔpH，外正内负。此电位差包含着电子传递过程中所释放的能量，象电池两极的离子浓度差造成电位差而含有电能一样。4.质子通过特殊的通道返回内膜的途中，驱动ATP合酶，合成ATP。由质子浓度梯度所释放的自由能偶联ADP和Pi形成ATP，质子的化学势梯度也随之消失。Chemiosmoticmodel跨膜pH梯度的测定解偶联剂的应用化学渗透的多种现象TheRoleofMitochondriainApoptosis(细胞凋亡)andOxidativeStress（氧化胁迫）Mitochondrialcytochromec,releasedintothecytosol,participatesinactivationofoneoftheproteases(caspase9)involvedinapoptosis.Reactiveoxygenspeciesproducedinmitochondriaareinactivatedbyasetofprotectiveenzymes,includingsuperoxideDismutase（SOD）andglutathioneperoxidase.（五）NADH的跨膜运输——穿梭作用2.氧化磷酸化的调控（六）其他末端氧化酶生物界中末端氧化酶体系有五种类型：1、细胞色素氧化酶体系2、酚氧化酶体系3、抗坏血酸氧化酶体系4、黄素蛋白氧化酶5、过氧化氢酶与过氧化物酶酚氧化酶体系•酚氧化酶是一种含Cu的氧化酶，在呼吸过程中的作用如下：SH2SNAD+NADF+H+2Ph2PhOHOHOOO1/2O22e2H+H2O脱氢酶醌还原酶酚氧化酶Cu2+Cu+抗坏血酸氧化酶体系•抗坏血酸氧化酶也是含Cu氧化酶。在这一末端氧化酶体系参与的呼吸链中还需要谷胱甘肽(GSH)在NADP和抗坏血酸之间作递氢体。SH2SNADP+NADPH+H+2GSHGSSGDHAAA2Cu+2Cu2+1/2O2O2H+H2O脱氢酶谷胱甘肽还原酶脱氢抗坏血酸还原酶抗坏血酸氧化酶2e2e黄素蛋白氧化酶一切以FMN或FAD为辅基的酶或传递体都可称为黄酶，它的作用是不经过细胞色素或其他传递体而将氢直接交给分子氧，生成过氧化氢。作用模式如下：SH2SNAD+(或NADP+)NADH(或NADPH）+H+FMNH2(或FADH2)FMN(或FAD)O2H2O2过氧化氢酶与过氧化物酶•过氧化物酶及过氧化氢酶总称为氢过氧化物酶，也是含铁卟啉衍生物辅基的酶。这两种酶在生物组织中起着消除H2O2的“解毒”作用。•反应模式如下：过氧化氢酶催化2H2O22H2O+O2过氧化物酶催化或抗氰呼吸途径I、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ为正常呼吸链的四个复合物；FPma为一种具有中等氧化还原电位的黄素蛋白；CRO为抗氰氧化酶本章重点：磷酸化的类型，电子传递链（体）、化学渗透学说的要点。