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第八章情绪生理学第一节概述情绪：人体的基本需要或本能活动有关的内心体验及伴随的较明显的躯体变化人类最基本、最原始的情绪反应有快乐悲哀、愤怒和恐惧。正常的情绪变化主要是客观事物诱发产生的，一旦情境改变,某种情绪就会消失或由另一种情绪代替。情绪通常是不稳定的。情感与情绪都有两极性以及不同的程度表现,例如快乐与悲哀、热爱与憎恨、轻松与沉重、激动与平静,以及不同程度的快乐、不同程度的悲痛人类情绪反应的特点情绪与情感的区别与生理需要相联系的态度体验，称为情绪，这是人和动物都有的与精神需要和社会需要相联系的态度体验，称为情感，这是人类特有的，是一种高级、复杂的体验。情绪和情感反映客观现实与人的需要之间的关系。情绪的触发存在的两种模式第一种模式也称为脑内的情绪通路，是指外界传入刺激经丘脑接替核直接传导到情绪反应中枢如杏仁核，再由杏仁核发出神经电脉冲到自主神经系统、边缘系统及大脑皮层的相关区域，影响他们的神经电活动及功能状态。第二种模式是当代心理学普遍认为的，在信息处理的过程中，先是对刺激进行认识，再生成情绪。这种情绪反应与外界刺激有关系，也与个体的情感类型、个性特征有关系。个体必须先知道刺激的具体内容，然后才决定对该刺激生成何种类型的情绪反应，可能是喜欢，或者是愤怒、厌恶等等。人们在日常生活中常见的情绪反应，一般是在人类身上得到进化发展的情绪，如妒忌、得意、自信、好奇、怜悯、羡慕、反感、羞愧、失望、懊悔等等，都属于这种触发模式的情绪反应类型。第二节情绪的经典研究一、情绪的经典理论詹姆士—兰格情绪理论情绪的丘脑学说情绪的脑干激活学说情绪的边缘系统学说⑴詹姆士—兰格情绪理论（1884年）情绪是一种内脏反应或身体状态的知觉。即植物性N系统活动的增强和血管扩张就会产生愉快感；相反减弱和血管收缩便产生恐怖感。知觉→身体上的表现→情绪产生,如哭→愁动手打→生气发抖→怕优点：说明内脏的反应是情绪经验的来源，重视情绪体验与生理变化之间的密切关系缺点：忽略了高级CS对外周的调节作用。⑵情绪的丘脑学说—卡侬提出（1927年）第一个把情绪定位在中枢神经系统丘脑是情绪的中枢正常情况下，大脑皮层对丘脑有下行抑制作用。当抑制作用解除时丘脑功能就会亢进。情绪过程正是大脑皮层抑制减弱后丘脑功能亢进的结果。丘脑的情绪冲动一方面向上上行传入大脑皮层产生情绪体验，另一方面下行到内脏、循环系统就产生情绪唤醒，产生生理反应，到运动系统就产生情绪表达。⑶情绪的脑干激活学说—林斯莱（1951年）脑干网状结构是情绪产生的主要结构脑干上行网状激活系统汇集了各种感觉冲动，也包括内脏感觉，经过整合作用之后再弥散地投射至大脑调节睡眠、觉醒和情绪状态。这种理论认为脑干网状非特异投射系统生理功能的多样性正符合情绪过程的基本特征。⑷情绪的边缘系统学说—帕帕兹、麦克莱恩认为大脑边缘皮层、海马、丘脑、下丘脑等结构在情绪体验和情绪表现中具有重要作用。帕帕兹环路：在边缘系统中，从海马经穹窿→乳头体→丘脑前核→扣带回→海马。对情绪产生具有重要作用。在这一环路中，下丘脑与情绪的表现有关，而扣带回和新皮层的联系与情绪体验更为密切。麦克莱恩认为海马和颞叶皮层在情绪的体验中更为重要。情绪激活学说和边缘系统学说的生理心理意义集中表达了情绪的现代神经生理学关于脑高级功能的理论成果，把网状结构和边缘系统的功能特点与情绪过程联系起来，不但具有整体和器官水平的实验证据，还有细胞生理学的实验依据。二、情绪的经典实验研究1、“假怒”动物标本--（脑切除法）切除猫的大脑皮层（间脑水平之上）之后，猫对各种不愉快的刺激如轻触、气流等均表现出极度夸大的攻击性行为表现（猫弓腰竖毛、咆哮嘶叫和张牙舞爪等）这些行为缺乏指向性，很难说动物伴有怒的内心体验，所以将这种动物的行为表现称为“假怒”假怒中枢：大脑皮层对下丘脑的抑制作用解除，下丘脑机能亢进就会出现“假怒”--动物敏感性提高，愤怒阈降低，对微小刺激也表现出强烈情绪反应和极度夸大的攻击行为下丘脑在情绪的表现中具有重要作用。“假怒”的2种行为表现：一种是格斗和发怒的表现；一种是逃走或恐惧的表现“假怒”动物标本说明：下丘脑可能存在着调节攻击防御和逃跑的特定系统。2、“自我刺激”实验研究美国心理学家渥尔兹和米尔纳利用慢性埋藏电极刺激动物脑，发现了许多脑结构受到刺激时，动物抬起头来四处收寻，似乎在寻找这种剌激。每当动物按压扛杆就会接通电路，使脑内受到一次电刺激。发现埋藏电极在脑内部位不同，可能出现两种不同行为效果：①边缘系统某些脑结构的刺激可引出阳性自我刺激行为，动物持续性地反复触碰杠杆以便不断得到脑内的电刺激，动物数小时不吃、不喝、不顾及性对象或幼仔，连续触碰杠杆以追求脑内自我刺激，甚至可达8000/h多次的自我刺激行为反应,这一脑结构称为“奖励中枢”。②一些脑结构偶然受到电刺激后，动物就逃离杠杆，避免再次受到刺激，这一类脑结构称为“惩罚中枢”。这种实验结果在社会上引起轰动，似乎发现了脑内的“愉快中枢”和“痛苦中枢”。实验发现，阳性自我刺激的脑结构并非愉快中枢或阳性情绪体验中枢，任何一些脑结构的切除都不影响自我刺激行为，所以不存在“自我刺激”特定中枢。第三节情绪的生理基础外界刺激感觉器官和感觉通路传入脑的各级中枢沿传入侧支兴奋脑干网状结构造成脑广泛性的唤醒状态更准确地感受剌激情绪的产生过程传入的信息在与情绪有关的脑结构中聚合一方面形成情绪体验沿传出通路和外周神经引起情绪的表达一、情绪的神经机制情绪是大脑皮层和皮层下结构协同活动的结果。皮层下结构神经过程的作用处于显著地位，大脑皮层起着调节、制约作用。情绪的产生是机体在内部和外部器官的功能活动神经过程和生化过程等共同参与下实现的神经系统各个水平上的整合。但比较多的科学事实表明情绪过程的重要脑中枢是：下丘脑、隔区、杏仁核、海马、边缘皮层、前额皮层和颞叶皮层等。西蒙诺夫（苏联）提出了“情绪中枢”理论，认为额叶新皮层、杏仁核、海马和下丘脑等4个关键脑结构的功能关系决定着人类情感活动的特点，是信息传入通道或情感表达的传出通道。如情感活动较强的人，其额叶新皮层与下丘脑的机能联系占优势；情感脆弱的人，其杏仁核与海马的机能联系占优势；情感外露者，其额叶新皮层与海马的功能为主导。⑴下丘脑下丘脑是自主神经系统的整合中枢，是情绪表达的重要中抠。一方面，其下行联系通过脑干和脊髓传递的神经信息引起躯体反应，另一方面，通过神经-体液调节机制，引出广泛性的情绪表达反应。⑵额叶、颞叶猴的颞叶皮层受损既表现出认知障碍，也表现出许多情绪活动的变化。动物到处舔物、性行为异常增强、对惊吓和恐怖刺激的反应却显著减弱、变得温顺、驯服。从这些事实中可以看出，额、颞叶皮层，特别是右侧半球皮层对适度的情感活动具有重要作用。它们的功能受损，即会出现情感淡漠；若功能亢进则会出现情感过度活跃而失调。⑶边缘系统边缘系统在内环境平衡和情绪活动中具有重要作用。①杏仁核，是由多个神经核团组成的复合体，分为三个部分：基底外侧核、皮质内侧核和中央核。基底外侧核接受各种感觉系统的传入信息，中央核通过两条传出纤维投射到下丘脑以及边缘系统等。由于杏仁核与下丘脑之间有许多神经纤维联系，因此它对情绪状态的作用通过下丘脑和自主神经系统实现。杏仁核对情绪性攻击行为具有兴奋作用例如，损伤之使凶猛动物变得温顺，领头猴失去了原有威力。人看到暴力电影或听到如屠杀等字眼时杏仁核活动增强杏仁核的中央核神经元参与了恐怖性情绪的学习和记忆功能例如“一朝被蛇咬，十年怕草绳”焦虑意味着个体对现实恐惧的泛化和条件化以及对那些与恐惧有关的线索的敏感化的反应状态。②隔区，对情绪反应具有明显的抑制调节作用损伤引起抑制解除，动物变得异常凶猛、易激惹。③海马，损伤后似乎忘记过去及感觉信息障碍的情绪体验，面对可怕的毒蛇却毫不畏惧，变得无忧无虑、无所畏惧。情绪中枢机制小结额叶、颞叶皮层，特别是右半球皮层对情绪起着调节作用边缘系统的情绪功能比较复杂，很多结构对情绪既有抑制作用又有兴奋作用下丘脑主要控制情绪的表达，特别是调节内分泌系统引起更广泛的情绪表达以上三部分脑结构相互影响，调节人的情绪体验二、情绪的生物化学调节机制生物化学机制一方面作为神经机制的分子生物学基础以保证情绪活动中神经信息的传递；另一方面又作为体液调节的分子生物学基础发挥激素的多种功能，特别是影响情绪活动中能量代谢功能。中枢内发生作用：神经递质（去甲肾上腺素、多巴胺、5-羟色胺、乙酰胆碱）、神经调质外周发生作用：激素（肾上腺素、去甲肾上腺素)许多递质汇聚在下丘脑其中与情绪调节有重要作用的递质是，去甲肾上腺素、多巴胺、5—羟色胺和乙酰胆碱。去甲肾上腺素在脑内的分布所形成特定的化学通路与5—羟色胺通路平行分布，相互制约地调节着情绪活动5—羟色胺(5—HT)5-HT能神经元胞体位于中缝核，其纤维广泛投射到下丘脑和边缘皮层，这些脑区都与情绪性活动有关。5-HT对情绪的影响比较复杂，可能具有抑制攻击行为的作用。5-羟色胺(5-HT)在中枢神经系统的含量过高或过低都能够引起精神障碍。它尤其与紧张状态、焦虑和攻击性行为有关系。去甲肾上腺素与乙酰胆碱，无论在中枢神经信息传递或外周神经信息传递中都发挥重要作用：在外周神经系统中，全部支配横纹肌的传出神经末梢都是由乙酰胆碱作为神经递质而传递情感表达的信息；副交感神经也是由乙酰胆碱作为递质引起情感活动中内脏功能的变化。交感神经由去甲肾上腺素作为神经递质在交感神经节的节后纤维传递情绪变化的神经信息，其交感神经节前纤维则由乙酰胆碱传递信息至神经节。更值得注意的是去甲肾上腺素不但可在神经元合成，也能由肾上腺髓质细胞合成。肾上腺髓质细胞受交感神经调节，可以生成与释放两种激素，即肾上腺素和去甲肾上腺素。情绪变化幅度较大时，血液中NA含量显著↑NA和AD→心率↑血压↑脂肪和糖元分解→甘油和葡萄糖→提高能量供应→满足情绪表现时能量物质需要同时下丘脑分泌CRH→腺垂体分泌ACTH→血液→肾上腺皮质C→分泌NAAD为情绪活动提供充足能量代谢燃料。心理压抑和肾上腺机能变化的关系①有一组重要的脑调节机构通过下丘脑-边缘系统对肾上腺起作用②压抑或恐惧时血浆和尿中AD浓度增加③AD浓度有个别差异,有的产生生理疾病④许多疾病加剧和恶化都与情绪激烈变化有关。去甲肾上腺素(NA)能够影响焦虑蓝斑区主要分布的是去甲肾上腺素细胞，该区细胞活动(释放去甲肾上腺素)在控制动物焦虑水平方面有重要作用。长期服用利血平高血压患者容易产生抑郁症，其原因在于利血平能够使脑内单胺类递质(多巴胺、去甲肾上腺素和5—羟色胺)的含量下降治疗抑郁症的药物作用机理在于抑制NA的再摄取，从而使突触后膜受体部位的有效NA浓度升高；而治疗躁狂性抑郁症Li+盐，则可加速对NA的再摄取，使突触部位NA的有效浓度降低，对防止狂躁症的兴奋特别有效去甲肾上腺素与肾上腺素一起参与应急反应。“应急学说”认为：当机体遇到特殊紧急情况时，包括焦虑、疼痛及生理功能异常，交感神经—肾上腺系统将被调动起来，通过促进合成与分泌去甲肾上腺素和肾上腺素作用于中枢神经，提高其兴奋性，使机体处于警觉状态，反应灵敏性提高；并出现生理功能相应变化，如呼吸、心率加快，心输出量增加．血液重新分配，以利于机体同环境作斗争或暂时度过危险时刻。第三节情绪的生理反应情绪的生理反应，指在神经-体液调节下，伴随着情绪活动有机体表现出的一系列生理活动的变化。表达情绪有面部表情、姿态表情、声调表情等。包括躯体运动功能、内脏功能和内分泌功能三个方面的变化。一、情绪的生理反应表现⑴躯体运动和表情肌的活动面部表情姿态表情声调表情也有不一致的现象。情绪面部模式兴奋眉眼朝下、眼睛追踪着看、倾听愉快笑、嘴唇朝外朝上扩展、眼笑（环形皱纹）惊奇眼眉超上、眨眼悲痛哭、眼眉拱起、嘴朝下、啜泣恐惧眼发愣、脸色苍白、脸出汗发抖、毛发竖立羞愧-羞辱眼朝下、头低垂轻蔑-厌恶冷笑、嘴唇朝上愤怒皱眉、眼睛变狭窄、咬紧牙关、面部发红喜、惊、怕