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第十章植物的生长生理植物生理学有收无收在于水第一节种子萌发生理种子萌发:种子吸水到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所发生的一系列生理生化变化过程。一、影响种子萌发的外界条件(一)足够的水分(二)充足的氧气—有氧呼吸（三）适宜的温度—酶促反应无水脱脂棉上绿豆的萌发含水脱脂棉上绿豆的萌发（四）光—有的种子萌发需光需光种子：光下才能萌发的种子,如莴苣、烟草、多数杂草种子。需暗(喜暗或嫌光)种子：光抑制种子萌发，如葱、韭菜、苋菜、番茄、茄子、瓜类种子。对光不敏感种子：有光无光都可萌发，如大多数农作物种子。二、种子萌发的生理生化变化1、种子吸水急剧吸水阶段—吸胀性吸水吸水停滞阶段胚根出现，重新迅速吸水阶段—渗透性吸水种子的吸水分为三个阶段：2、呼吸作用的变化急剧上升：种子吸涨后，生化反应加强。滞缓不变：因为种皮限制氧气供应，进行无氧呼吸。再急剧上升：胚根突破种皮，增加氧气供应，进行有氧呼吸。显著下降：随着贮存物质的消耗，呼吸作用逐渐降低。3、酶系统的形成：萌发种子酶的形成有两种来源：①原存在的束缚态酶释放和活化而来。如：β-淀粉酶，种子吸胀后立即出现。②重新合成：通过核酸诱导下合成的蛋白质，形成新的酶，如α-淀粉酶4、有机物的转变蛋白质新的氨基酸细胞壁物质乙醛酸循环酰胺、其它含氮化合物酰胺等有机酸糖类膜脂类脂肪贮藏物质种子淀粉糖类蔗糖有机酸蛋白质氨基酸重新合成分解新的器官co2Nco2N运输三、种子寿命1、种子寿命：从种子成熟到失去生命力所经历的时间。在自然条件下，种子的寿命可以由几个星期到很多年。如柳树种子，成熟后只在12h内有发芽能力。大多数农作物种子的寿命，也是比较短的，约1～3年。少数有较长的，如蚕豆、绿豆能达6～11年。种子寿命长的可达百年以上。我国辽宁省普兰店的泥炭土层中，发现莲的瘦果（莲子），至少120年，也可能达200～400年之久，但仍能发芽和正常开花结果。2、影响种子寿命的因素：正常性种子：耐脱水和低温，寿命较长，如：水稻、花生。顽拗性种子：不耐脱水和低温，寿命很短，如：热带的可可、荔枝、龙眼、芒果种子。第二节细胞生长生理细胞生长是植物整体生长的基础。植物生长细胞分裂增加细胞数目细胞伸长增大细胞体积细胞分化形成不同细胞一、细胞分裂期的生理1、细胞周期细胞周期:从一次细胞分裂结束形成子细胞到下一次分裂结束形成新的子细胞所经历的时期称细胞周期。细胞分裂周期末期分裂间期分裂期（M期）G1期(DNA合成前期)S期(DNA合成期)G2期(DNA合成后期)前期中期后期2、细胞周期的控制控制细胞周期的关键酶是：依赖于细胞周期蛋白（cyclin）的蛋白激酶(CDK)。3、细胞分裂与植物激素生长素和细胞分裂素刺激G1cyclin(CycD)的积累，因此支持进入新的细胞周期。细胞分裂素通过活化磷酸酶,削弱CDK酪氨酸磷酸化的抑制作用（CDK/CYCB），促进进入M期。脱落酸浓度增加，CDK-cyclin复合物抑制剂（ICK）表达，于是抑制CDK/CycA，阻止进入S期。二、细胞伸长的生理葡萄糖分子微团纤维素分子微纤丝粗纤丝细胞壁生长素的酸一生长假说IAAIAA4、细胞伸长与赤霉素（1）GA促进细胞伸长，也促进细胞分裂，且诱发细胞伸长是在诱发细胞分裂之前。但GA没有刺激质子排除的现象。GA影响细胞伸长可能依赖于IAA诱发细胞壁酸化。但GA刺激伸长的滞后期比IAA长。可见GA和IAA刺激细胞生长机制是不同的，反而有相加机制。（2）GA对根的伸长无促进作用。三、细胞分化生理细胞分化：在个体发育中，由一个或一种细胞增殖产生的后代，在形态、结构和生理功能上发生稳定性差异的过程。现代生物学的观点认为:发育的过程表现为DNA链上不同基因按一定的时间和空间顺序选择性地活化或阻遏。1、细胞全能性（1）细胞全能性：是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。（2）组织培养：是指在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体植物组织（器官或细胞）的技术。组织培养的理论依据是：植物细胞具有全能性。2、极性极性：是指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。如：合子在第一次分裂形成基细胞及顶端细胞就是极性现象。极性一旦建立，即难于逆转。根在柳树枝条的形态学下端发生3、影响细胞分化的因素（1）糖浓度低糖浓度（2.5%），有利于木质部形成；高糖浓度（3.5%），有利于韧皮部形成；中糖浓度(2.5%～3.5%)，木质部、韧皮部都形成，中间有形成层。（2）光照：黄花幼苗的组织分化很差，薄壁组织较多，输导组织和纤维组织等机械组织很不发达，植物柔嫩多汁（3）植物激素CTK/IAA比值：高，芽；低，根；中等，不分化。乙烯：促进根的形成。第三节植物营养器官生长一、营养器官的生长特性（一）茎生长特性1、茎的生长点：（1）顶端分生组织和近顶端分生组织——控制生长最重要的组织。前者控制后者的活性，后者的细胞分裂和伸长决定茎的生长速度。（2）居间分生组织：2、茎生长的规律性：生长大周期：植物器官或整株植物的生长速度会表现出“慢-快-慢”的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，然后又减慢以至停止。这一生长全过程称为生长大周期。S生长曲线：分成四个时期：①停滞期：(0～18d)②对数生长时期:(18～45d)③直线生长期:(45～55d)④衰退期：(55～90d)生长大周期：（二）根生长特性生长部位：顶端分生组织；生长的规律性：具生长大周期。根也有顶端优势：蔬菜育苗移栽时切除主根，可促进侧根的生长。（三）叶生长特性一般来说，双子叶植物的叶子是全叶均匀生长；单子叶植物叶片基部保持生长能力。例如稻、麦、韭、葱等叶被切断后，叶片很快就能生长起来。二、影响营养器官生长的条件（一）温度1、温度三基点：原产热带或亚热带的植物，温度三基点较高，分别为10℃、30～35℃和45℃左右；原产温带的植物，生长温度三基点稍低，分别为5℃、25～30℃、35～40℃左右；原产寒带的植物，生长温度三基点更低，如北极的植物在0℃以下仍能生长，最适温度一般不超过10℃。2、生长的最适温度：一般是指生长最快时的温度，而不是生长最健壮的温度。3、协调最适温度：能使植株生长最健壮的温度，叫协调最适温度。4、生长温周期现象：植物这种对昼夜温度周期性变化的反应，称为生长温周期现象。（二）光1、光强对植物生长的影响（1）间接作用光是为光合作用提供能量，加速蒸腾促进有机物运输。（2）直接作用：①光抑制茎的生长原因：a、光照使自由IAA转变为结合态IAA。b、光照提高IAA氧化酶活性，加速IAA的分解。②光抑制多种作物根的生长：因为光促进根内形成ABA。③光形态建成(光控制植物生长、发育与分化的过程)如光促进需光种子的萌发、幼叶的展开、叶芽与花芽的分化等。光形态建成对光的需要是一种“低能反应。2、光质对植物生长的影响蓝紫光抑制植物生长，紫外光抑制作用更明显。原因：蓝光能使植物幼苗自由态IAA、GA、玉米素和二氢玉米素含量下降，ABA和乙烯含量增加。高山上的树木与平地生长关系比较（三）水分（四）矿质营养（五）植物激素GA3显著促进茎的生长。水稻生长时，GA3高峰分别出现在分蘖期和抽穗期。第四节植物生长的相关性相关性：植物各部分间的相互制约与协调的现象。一、根和地上部的相关性地上部分与地下部分的关系表现在：相互促进：地上部分供给根糖分和维生素B1；根供给地上部分水分、矿物质、CTK和生物碱等。相互抑制：从根冠比反映。土壤水分不足或缺N，根冠比增大；反则反之。当然，低温，光照也可以使根冠比增加。根冠比（R/T）:是指植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值。水稻栽培“旱长根，水长苗”和玉米蹲苗经验二、主茎和侧枝的相关性顶端优势：顶芽优先生长，而侧芽生长受抑制的现象。顶端优势十分明显的植物如向日葵、玉米、高梁、黄麻等的顶端优势很强，一般不分枝；顶端优势较为明显的植物如雪松、桧柏、水杉等，越靠近顶端的侧枝，生长受抑越强，从而形成宝塔形树冠；没有顶端优势的植物如小麦、水稻、芹菜等没有顶端优势。顶端优势现象产生的原因（2）激素抑制假说：蒂曼和斯科格指出，顶端优势是由于生长素对侧芽的抑制作用而产生的。顶芽合成生长素并极性运输到侧芽，超过芽生长的最适浓度，抑制侧芽生长。IAA维持顶端优势，GA加强顶端优势，CTK破坏顶端优势。有人认为侧芽生长不是决定于生长素绝对水平而是取决于生长素与细胞分裂素的比例。顶端优势的应用•利用和保持顶端优势：如麻类、向日葵、烟草、玉米、高梁等作物以及用材树木，需控制其侧枝生长，而使主茎强壮，挺直。•消除顶端优势，以促进分枝生长：如：棉花打顶和整枝、瓜类摘蔓、果树修剪等可调节营养生长，合理分配养分；花卉打顶去蕾，可控制花的数量和大小；绿篱修剪可促进侧芽生长，而形成密集灌丛状；苗木移栽时的伤根或断根，则可促进侧根生长；使用三碘苯甲酸可抑制大豆顶端优势，促进腋芽成花，提高结荚率。根系也具有顶端优势：•侧根距离根尖一定距离的部位才能发生，且受主根生长的抑制，即为根的顶端优势。•如棉花幼苗的根系：在侧根原基大量发生的主根中上部，IAA含量高，CTK含量低，[IAA]/[CTK]=2～3之间；在根尖附近不发生侧根的区域，[IAA]/[CTK]低于2或高于3，可见侧根发生需要适宜的IAA和CTK比例。•根顶端优势的应用：蔬菜育苗移栽切除主根、棉花育苗移栽时常要“搬钵”。三、营养生长和生殖生长的相关1.依赖关系营养器官供给生殖器官养料，是生殖生长的基础。2.对立关系(1)营养器官生长过旺，消耗较多养分，影响生殖器官的生长。如小麦前期肥水过多，造成茎叶徒长，延缓幼穗分化，增加空瘪粒；后期水肥过多，造成贪青晚熟。(2)生殖器官的生长抑制营养器官的生长。如:一次性开花植物—水稻、竹子、果树的大小年现象。第六节植物的运动植物的运动:植物体的器官在空间产生位置移动的现象。一、向性运动向性运动：指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动。是生长引起的不可逆的运动向性运动包括三个步骤:感受转导反应依外界因素的不同，分为：向光性、向重力性、向化性和向水性（一）向光性1、概念：指植物随光的方向而弯曲的反应。正向光性：如茎叶。负向光性：如根。横向光性：器官生长与光垂直，如叶片。向光性是植物的一种生态反应，如茎叶的向光性，能使叶子尽量处于吸收光能的最适位置进行光合作用。2、感受部位：茎尖、胚芽鞘尖端、根尖、某些叶片或生长中的茎等3、有效光谱：对向光性反应最有效的光是短波光（420～480nm的蓝光和360～380nm紫外光），红光无效。4、光受体：蓝光光受体是向光素；存在于表皮细胞、叶肉细胞和保卫细胞的质膜上；化学本质是黄素蛋白，表现出丝氨酸/苏氨酸激酶活性。5、植物产生向光性反应的原因：（1）生长素分布不均匀在20世纪20年代温特(Cholodny-Went,1928)认为:植物的向光弯曲与生长素在向光面与背光面的不均匀分布有关。主要依据：温特(1928)用生物测定法显示生长素活性的分布比率为向光面35%，背光面65%。向光素向光素激酶部分磷酸化向光素磷酸化呈侧向梯度分布单侧蓝光导致诱发胚芽鞘尖端的IAA向背光一侧移动伸长区背光侧IAA高于向光侧运输背光一侧生长快过芽鞘就向光弯曲（2）生长抑制物分布不均匀：认为向光侧萝卜宁、萝卜酰胺等抑制物质多于背光侧。向日葵、萝卜和燕麦向光性器官的IAA分布实验数IAA分布/%向光一侧背光一侧黑暗对照测定方法绿色向日葵下胚轴器官3514948550.549.550绿色萝卜下胚轴3514945黄花燕麦芽鞘349.550.550分光荧光法免疫法电子捕获检测法电子捕获检测法（二）向重力性1、概念：植物在重力影响下，保持一定方向生长的特性。称植物的向重力性。横向重力性：地下茎侧水平方向生长正向重力性：根顺着重力方向向下生长负向重力性：茎背离重力方向向上生长2、感受重力部位：根尖、茎尖及