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第二章植物的矿质营养植物生理学有收无收在于水有收无收在于水收多收少在于肥第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素植物材料105℃水分10—95％干物质5—95％有机物90％灰分10%600℃挥发CHON残留灰分元素：指以氧化物的形式存在于灰分中的元素,又叫矿质元素。现知植物体内元素最少有60多种。二、植物必需的矿质元素必需元素：维持植物正常生长发育必不可少的元素。（一）必需元素的确定标准（国际植物营养协会规定）⑴完成植物整个生长周期不可缺少的；⑵在植物体内的功能是不能被其他元素代替的；⑶直接参与植物的代谢作用的。(二）确定必需元素的方法：溶液培养法(亦称水培法):是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。砂基培养法:是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。矿质营养的确定方法微量元素（或微量营养）：植物需要量极微（小于10mmol/kg干重）,稍多即发生毒害的元素。有Fe、Cu、Zn、Mn、B、Cl、Mo、Ni等8种。现已证实植物的必需元素有17种：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Cu、Zn、Mn、B、Cl、Mo、Ni。必需的矿质元素有14种。大量元素(或大量营养）：植物需要量相对较大（大于10mmol/kg干重）的元素。有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等9种。有益元素：Na、Si和Co等3种。三、植物必需矿质元素的生理作用概括起来有4个方面：①细胞结构物质的组成成分,如N、P、S等；②植物生命活动的调节者，参与酶的活动，如K+、Ca2+等；③起电化学作用，即离子浓度的平衡、氧化还原、电子传递和电荷中和，如K+、Fe2+、Cl-等；④作为细胞信号转导的第二信使，如Ca2+。大量元素同时具备两三个作用，微量元素只有酶促功能。1氮（占干重1~2%）•（1）吸收形式:无机态氮（NH4+或NO3-）、有机氮（尿素）•（2）存在形式：有机态氮•（3）生理功能：是氨基酸、酰胺、蛋白质、核酸、核苷酸、辅酶、叶绿素、植物激素、维生素和生物碱等的组分，称生命元素。•（4）缺乏症：植株矮小、叶小色淡或发红，分枝少，籽实不饱满。老叶先表现，是可再利用或再循环元素。•（5）氮过多：植株徒长、机械组织不发达、贪青迟熟各种必需矿质元素的生理作用和缺乏病症：玉米缺N：老叶发黄，新叶色淡，基部发红（花色苷积累其中）2磷•（1）吸收形式：正磷酸盐（HPO42-或H2PO4-）（多）•（2）存在形式：多为有机物，少数为无机物。•（3）生理功能：糖磷酸、核酸、磷脂、植酸、核苷酸及其衍生物（ATP、FMN、FAD、NAD、NADP、COA等）的组分---代谢元素；在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。提高抗寒、抗旱性，粮食、油料、豆类作物都需要•（4）缺乏症：生长缓慢；叶小；分枝少，矮小；叶暗绿；有时茎紫红（糖运输受阻），产量低，抗性弱，为可再利用元素。施P多易缺锌（磷酸盐与锌结合，阻碍锌吸收）。水稻缺P新叶色深，俗称“一枝香”，“锅刷”。油菜缺P，老叶呈紫红色大麦生长矮小，叶色深绿老叶发红玉米植株矮小茎叶发红3钾（含量最高金属元素，占1%）（1）吸收形式和存在形式：K+（KCI、K2SO4），主要存在于生命活动最活跃区域，如生长点、幼叶、形成层等。（2）生理功能：是呼吸作用和光合作用酶的活化剂、是40多种酶的辅助因子，是形成细胞膨胀和维持细胞内电中性的主要阳离子。增加原生质胶体的水合程度（抗旱）、促进碳水化合物的合成和运输、促进气孔的开放。（3）缺乏症：茎杆易倒伏，抗旱、抗寒性较差；叶色变黄、逐渐坏死；叶缘焦枯，叶子弯曲或皱缩。病症首先出现在下部老叶。可再利用元素。缺K小麦茎秆柔弱,易倒伏大麦从坏死黄斑→逐渐呈褐色烧焦状斑点－“焦边”。棉花缺钾老叶呈褐色烧焦状枯死,根少豌豆缺钾正常玉米叶及缺N、P、K的叶片4硫（占干重0.2%）（1）吸收形式：SO42-（2）存在形式：多为有机物，少SO42-（3）生理功能：是含硫氨基酸（半胱氨酸、胱氨酸和蛋氨酸）、硫辛酸、COA、硫胺素、生物素、铁硫蛋白、谷胱甘肽、腺苷三磷酸等的组分。（4）缺乏症：似缺氮，包括缺绿、矮化、积累花色素苷等，但缺硫症状首先从幼叶发起，缺氮是老叶先出现，硫为不可再利用元素。玉米新叶失绿发黄5钙（占干重0.5%）（1）吸收形式：Ca2+（如CaCl2等盐类中吸收）（2）存在形式：Ca2+、难溶盐、结合态,主要存在于叶子或老的器官和组织，是不易移动的元素。（3）生理功能：细胞壁形成、稳定膜结构（是磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间的联系桥梁）、第二信使作用（钙调素）。（4）缺乏症：细胞壁形成受阻，出现多核细胞；幼叶先皱缩变形、呈钩形、顶芽溃烂坏死，为不可再利用元素。番茄蒂腐病、莴苣顶枯病、芹菜裂茎病、白菜干心病、菠菜黑心病等水稻缺Ca，新叶发黄，生长点坏死玉米生长点坏死幼叶有缺刻状大白菜“干心病”6镁（1）吸收形式：Mg2+（2）存在形式：Mg2+、有机化合物，主要存在于幼嫩器官和组织中，成熟时主要集中于种子中。（3）生理功能：酶的活化剂、叶绿素的组分、与RNA、DNA、蛋白质的合成有关。（4）缺乏症：老叶先开始缺绿，叶脉仍绿而叶脉之间变黄，有时呈红紫色。若严重缺镁，则形成褐斑坏死。镁为可再利用元素。茄子缺Mg葡萄缺Mg柑桔缺Mg果实脐部失绿油菜缺Mg，脉间失绿、发红缺硅症状：蒸腾加快，生长受阻，植物易受真菌感染和易倒伏。7铁（1）吸收形式：氧化态铁（Fe2+、Fe3+）（2）存在形式：固定状态，不易移动（3）生理功能：光合作用、生物固氮和呼吸作用中的细胞色素和非血红素铁蛋白的组分，叶绿素合成所必需；酶或辅酶的组分；电子传递。（4）缺乏症：缺铁发生于嫩叶，幼叶叶脉间缺绿，缺铁过甚或过久时，叶脉也缺绿，全叶白化，华北果树的“黄叶病”（碱性土或石灰质土易缺乏）。缺Fe苹果，柑桔，大豆新叶脉间失绿到全叶发黄8锰（1）吸收形式：Mn2+（2）存在形式：Mn2+化合物（3）生理功能：许多酶（脱氢酶、脱羧酶、激酶、氧化酶和过氧化酶）的活化剂,影响糖酵解和三羧酸循环，参与光合作用水光解、叶绿素合成。（4）缺乏症：叶脉间失绿褪色，伴随有小坏死的斑点。缺绿会在幼叶或老叶出现依植物种类和生长速率而定。梨缺锰叶黄绿脉仍绿缺锰黄瓜新叶片脉间失绿9硼（1）吸收形式：H3BO3-，吸收极少量的B(OH)4-（2）存在形式：不溶态存在（3）生理功能：与甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和其他细胞壁成分组成稳定的复合体——是半纤维素的组成成分，对生殖（花粉形成、花粉管萌发及受精密切相关）过程有影响。（4）缺乏症：花药、花丝萎缩,绒毡层破坏，花粉发育不良；酚类化合物（绿原酸、咖啡酸)含量过高，嫩芽和顶芽坏死。湖北甘蓝型油菜“花而不实”，华北棉花“蕾而不花黑龙江小麦不结实,甜菜干腐病,花菜褐腐病,马铃薯卷叶病。缺硼油菜“花而不实”缺硼小麦“穗而不实”10锌（1）吸收形式：Zn2+（2）存在形式：Zn2+化合物（3）生理功能：某些酶（乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶）的组分，与生长素（锌是色氨酸合成所必须的，而色氨酸是吲哚乙酸的前身）、叶绿素的合成有关，是许多酶活化剂。（4）缺乏症：植株茎部节间短，莲丛状，叶小且变形，叶缺绿。华北苹果、桃等果树“小叶症”、“丛枝症”，禾谷类“白苗症”，吉林云南省玉米“花白叶病。11铜（1）吸收形式：Cu+，Cu2+（2）存在形式：Cu+、Cu2+化合物（3）生理功能：某些氧化酶（抗坏血酸氧化酶、酪氨酸酶）的组分、叶绿体中质体蓝素的组分、与固氮酶活性有关。（4）缺乏症：叶黑绿，其中有坏死斑点，先从嫩叶叶尖起，后沿叶缘扩展到叶基部，叶也会卷皱和变形。缺铜过多，叶脱落。小麦缺Cu叶片失水变白12钼（1）吸收形式：MoO42-、HMoO4-（2）存在形式：Mo4+、Mo6+相互转化（3）生理功能：钼离子（Mo4+~Mo6+）是硝酸还原酶的金属成分，起着电子传递作用；固氮酶中钼铁蛋白的成分，在固氮过程中起作用。（4）缺乏症：老叶叶脉间缺绿，坏死。大豆缺Mo根瘤发育不良（1）吸收形式：金属元素以离子形式（K+）,非金属元素以酸根形式(BO32-、SO42-）（2）存在形式：有机物、无机物、结合态（3）生理功能：细胞结构物质组成成分，酶的组分或活化剂，与某一代谢有关。可再循环元素：N、P、Mg、K、Zn，病症从老叶开始不可再循环元素：Ca、B、Cu、Mn、S、Fe，病症从幼叶始引起缺绿症：Fe、Mg、Mn、Cu、S、N元素功能和缺素症总结四、作物缺乏矿质元素的诊断（一）病症诊断法：（二）化学分析法：分析土壤、植物（三）加入诊断法第二节植物细胞对矿质元素的吸收一、离子的跨膜运输（一）被动运输：1、简单扩散：生物膜允许一些疏水分子和小而不带电的极性分子，以简单扩散方式通过细胞膜，溶质从浓度高的区域跨膜移向浓度较低的邻近区域的物理过程，称为简单扩散。影响因素：细胞内外浓度梯度，如非极性溶质O2、CO2、N2，以及小而不带电的极性分子如尿素等通过磷脂双子层进入膜内。2、协助扩散：是指膜转运蛋白协助溶质顺浓度梯度或电化学梯度跨膜转运，不需要细胞提供能量。协助扩散的转运蛋白有两种：通道蛋白和载体蛋白，离子通过上述两种蛋白的运输分别叫通道运输和载体运输。溶质跨膜转运的几种方式2、协助扩散（1）离子通道离子通道：是细胞膜中由通道蛋白构成的孔道，控制离子通过细胞膜。通道蛋白：是横跨膜两侧的内在蛋白，其分子中的多肽链折叠成通道，通道内带有电荷并充满水分。细胞外侧某一离子浓度高于内侧时，离子就顺着电化学势梯度被动地单方向跨膜运输进入膜内侧。通道蛋白的“闸门”结构：当闸门开时，通道蛋白形成一条通道，让离子自由通过；当闸门关时，通道就不允许离子扩散。根据构象开关的机制，可以将离子通道分为两种类型：一类对跨膜电势梯度有响应；另一类对多种刺激（如电压、光、激素、离子本身）产生响应K+通道：研究较多的有蚕豆、拟南芥、小麦、含羞草等植物细胞的K+通道。K+通道可以分为：常用膜片钳技术PC来研究。质膜上已知的离子通道有阳离子通道（K+、H+、Na+、Ca2+）、阴离子通道（Cl-、NO3-、苹果酸离子通道）和水孔蛋白等。内向K+通道:控制胞外K+进入胞内的作用，由4条肽链组成，每条肽链有6个跨膜区。外向K+通道:控制胞内K+外流的功能，也由4条肽链组成，但每条肽链仅有4个跨膜区。4条肽链对称地围成一个传导离子的中央孔道，孔径约为0.3nm,恰好让一个K+通道。膜片钳技术测定离子通道示意图（2）载体与载体运输—被动吸收或主动吸收载体亦称载体蛋白，转运体，也称透过酶或运转酶。是一类跨膜运输的内在蛋白。在跨膜区域不形成明显的孔道结构。载体运输学说认为：质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。载体蛋白的3种类型：单向运输载体、同向运输器和反向运输器。①单向运输载体：能催化分子或离子单方向地顺着电化学势梯度跨膜运输，顺电化学势差进行。质膜上有Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+等单向载体。②同向运输器：是指运输器与质膜外侧的H+结合的同时，又与另一分子或离子结合，同一方向运输。可以同向运输的物质：Cl-、K+、NO3-、NH4+、PO43-、SO42-，氨基酸、肽、蔗糖、已糖③反向运输器：是指运输器与质膜外侧的H+结合的同时，又与质膜内侧的分子或离子（如Na+、K+）结合，两者朝相反方向运输。同向运输器和反向运输器具有运输两种不同溶质的能力，运输过程所需的能量由偶联的质子电化学势梯度进入细胞或运出细胞溶质是经通道蛋白还是经载体蛋白转运,二者区别：通道蛋白载体蛋白没有饱和现象有饱和现象（结合部位有限）顺电化学势梯度转运顺电化学势梯度也可逆电化学梯度转运被动吸收被动吸收或主动吸收(二)主动运输—离子泵本质：其实就是膜上的ATP酶，它催化ATP水