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第六章植物生长物质第一节植物生长物质的概念和种类第二节植物激素的发现和化学结构第三节植物激素的代谢和运输第四节植物激素的生理作用※第五节植物激素的作用机制※第六节植物抑制物质第一节植物生长物质的概念和种类一、植物生长物质植物生长物质（plantgrowthsubstances）指调节植物生长发育的生理活性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。二、植物激素（phytohormones）1、特征内生的—植物体内合成的能移动的对生长发育起显著作用的微量有机物（1μmol/L以下）2、种类生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类—促进生长发育脱落酸—抑制生长发育乙烯—促进器官成熟三、植物生长调节剂plantgrowthregulators：人工合成的具有植物激素活性的化合物。包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。第二节植物激素的发现和化学结构一、生长素类的发现和化学结构天然生长素类※※※※※※※人工合成生长素类二、赤霉素类（GAs）的发现和化学结构十九世纪末，日本农民把水稻疯长的病害称“笨苗病”，是由赤霉菌引起的。1926年，黑泽英一发现经灭菌的赤霉菌培养液处理水稻，引起疯长。1938年，薮田贞次郎从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶。1958年，高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定（GA1），确定其化学结构。根据化学结构命名三、细胞分裂素类（CTK）的发现和化学结构1955年，Skoog等培养烟草髓部组织时，偶然在培养基中加入了变质的鲱鱼精子DNA，髓部细胞分裂加快。后来从高温灭菌过的DNA降解物中分离出一种促进细胞分裂的物质，命名为激动素。※※四、脱落酸（ABA）的发现和化学结构1964年，美国Addicott等从将要脱落的未成熟的棉桃中提取一种促进脱落的物质，命名为脱落素Ц。1963年，英国Wareing从槭树将要脱落的叶子中提取一种促进休眠的物质，命名为休眠素。后来证明为同一种物质。1967年命名为脱落酸（abscisicacid，ABA）五、乙烯（ETH）的发现和化学结构十九世纪，人们发现煤气街灯下树叶脱落较多。1901年确定其活性物质为乙烯。1910年认识到植物组织能产生乙烯。1934年确定乙烯为植物的天然产物。后来提出乙烯是一种植物激素。第三节植物激素的代谢和运输一、IAA的代谢和运输（一）IAA的生物合成部位：叶原基、嫩叶、发育中的种子合成前体：色氨酸直接前体：吲哚乙醛合成途径：吲哚丙酮酸途径，色胺途径，吲哚乙醇途径吲哚乙醛色氨酸色氨酸转氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脱羧E吲哚乙醛脱氢E吲哚乙酸吲哚丙酮酸途径色氨酸脱羧E色胺胺氧化E色胺途径吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途径（二）IAA的氧化酶氧化：IAA氧化E（Mn2+和一元酚为辅因子）IAA降解光氧化：核黄素催化（三）结合态IAA自由IAA：可自由移动IAA结合态IAA（IAA的钝化形式）：与其它物质共价结合的IAA。如吲哚乙酰葡萄糖、吲哚乙酰肌醇、吲哚乙酰天冬氨酸结合态生长素的作用：1、作为贮藏和运输形式2、解毒作用3、防止氧化4、调节自由生长素含量运输生物合成区域化自由生长素水平结合生物降解（四）IAA的运输1、极性运输（仅IAA具有）局限在胚芽鞘、幼茎及幼根的薄壁细胞之间，距离短。极性运输（polartransport）：只能从形态学的上端向形态学的下端运输。2、非极性运输：被动的，通过韧皮部的，长距离运输二、GAS的代谢和运输（一）生物合成部位：生长中的种子和果实、幼茎顶端和根部。细胞中合成部位是质体。前体：甲瓦龙酸（甲羟戊酸）直接前体：GA12-7-醛甲瓦龙酸异戊烯基焦磷酸（IPP）法呢基焦磷酸（FPP）蟒牛儿蟒牛儿焦磷酸（GGPP）内-贝壳杉烯贝壳杉烯酸GA12-7-醛GA12GAS（二）GAS的结合物运输结合态GAS是贮藏形式。GA在植物体内的运输无极性。根尖合成的GA沿导管向上运输，嫩叶产生的GA沿筛管向下运输。三、CTKS的代谢及运输（一）生物合成合成部位：根尖及生长中的种子和果实细胞的微粒体。植物体内游离的CTKS来源：tRNA降解从头合成：前体：甲瓦龙酸甲瓦龙酸异戊烯基焦磷酸5‘-AMP异戊烯基腺苷-5‘-磷酸盐异戊烯基腺嘌呤玉米素（二）CTKS的结合物、氧化和运输CTKS的结合物有三类：与葡萄糖、氨基酸、核苷形成结合物。CTKS降解的主要方式是通过细胞分裂素氧化E氧化。在植物体内的运输无极性。根尖合成的由木质部导管运输到地上部分。四、ABA的代谢和运输（一）生物合成部位：叶片细胞的质体前体：甲瓦龙酸合成途径：直接途径和间接途径甲瓦龙酸C5异戊烯基焦磷酸古巴焦磷酸C10法呢焦磷酸C15ABA直接途径紫黄质黄质醛C15间接途径（二）代谢和运输红花菜豆酸二氢红花菜豆酸氧化ABA结合脱落酸葡萄糖酯运输无极性。甲瓦龙酸细胞分裂素异戊烯基焦磷酸胡萝卜素脱落酸赤霉素五、乙烯的生物合成部位：老化的器官或组织前体：蛋氨酸直接前体：ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸）蛋氨酸（Met）蛋氨酸腺苷转移ES-腺苷蛋氨酸（SAM）ACC合成E1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）乙烯形成E乙烯六、植物激素代谢的相互关系GA3抑制结合态IAA促进生物合成IAAIAA氧化E生物合成ETH低浓度促进CTKSABA生物合成GA束缚态GA第四节植物激素的生理作用※一、生长素类的生理作用和应用（一）生理作用1、促进营养器官的伸长生长（细胞伸长）低浓度的生长素促进生长，高浓度抑制。不同器官对生长素的敏感程度不同。10-1110-910-710-510-310-1生长素浓度（mol/L）不同营养器官对不同浓度IAA的反应抑制促进10-4根茎芽10-1010-82、维持顶端优势（1）腋芽生长所需的最适浓度远低于茎伸长所需的浓度，产生于顶芽并流向基部的IAA流维持茎的伸长生长，却抑制腋芽的发育。（2）IAA的作用是间接的，茎端高浓度的IAA使顶芽成为最主要的生长中心，侧芽得不到足够营养。3、促进侧根、不定根和根瘤的形成4、促进瓜类多开雌花，促进单性结实、种子和果实的生长。5、低浓度的IAA促进韧皮部的分化，高浓度的IAA促进木质部的分化6、抑制花朵脱落、侧枝生长、块根形成、叶片衰老（二）人工合成的生长素类在生产上的应用1、促进插枝生根2、阻止器官脱落—防止离层形成，棉花3、促进结实—无籽番茄4、促进菠萝开花二、赤霉素类的生理作用和应用（一）生理作用1、促进茎的伸长2、诱导禾谷类种子α-淀粉E合成3、诱导开花—代替低温或长日照4、促进葫芦科植物多开雄花（二）应用1、促进麦芽糖化—啤酒生产2、促进茎叶生长—蔬菜、大麻3、防止脱落，促进座果—无籽葡萄4、打破休眠—马铃薯三、CTKS的生理作用1、促进细胞分裂和扩大2、诱导芽的分化愈伤组织产生根或芽，取决于KT/IAA的比值。KT/IAA低，诱导根的分化；比值居中，愈伤组织只生长不分化；比值高，诱导芽的分化。CTK抑制RNA酶、DNA酶、蛋白E活性；CTK使处理部分形成库4、促进侧芽发育—有消除顶端优势的作用3、延缓叶片衰老四、ABA的生理作用1、促进脱落2、促进休眠长日照GA促进生长甲瓦龙酸IPP短日照ABA促进休眠3、促进气孔关闭其原因是：ABA增加胞质Ca2+浓度和胞质溶胶pH，使保卫细胞中的K+、Cl-浓度降低，膨压降低，气孔关闭。4、提高抗逆性ABA在逆境下迅速形成，使植物的生理发生变化以适应环境，所以ABA又称为“应激激素”。五、乙烯的生理作用和应用（一）生理作用1、促进细胞扩大黄化豌豆幼苗对乙烯的生长反应是“三重反应”。三重反应：茎伸长生长受抑制；上胚轴直径膨大；茎的负向地性消失，发生横向生长。2、促进果实成熟可能原因是：增强质膜的透性，加强呼吸，引起果肉有机物的强烈转化。3、促进器官脱落—叶片、果实4、促进瓜类多开雌花1、果实催熟和改善品质2、促进次生物质排出—橡胶树乳胶的分泌3、促进开花（二）应用—乙烯利在植物激素中，诱导黄瓜分化雌花的有（）和（），诱导分化雄花的有（）；促进休眠的是（），打破马铃薯休眠的是（）；维持顶端优势的是（），打破顶端优势的是（）；IAAETHGAIAACTKABAGA促进器官脱落的是（）和（）；促进果实成熟的是（）；延缓植物衰老的是（）；促进气孔关闭的是（）；诱导α-淀粉E形成的是（）；促进细胞分裂的是（）。GAABAETHETHCTKABACTK第五节植物激素的作用机制※一、植物激素作用的模式受体蛋白识别激素有活性的“激素-受体复合物”信号转导与放大生理反应二、植物激素结合蛋白结合蛋白的特征：与激素的结合具有专一性、高亲和性、饱和性和可逆性。研究较清楚的是生长素结合蛋白（ABP）。Venis（1985）首先从玉米胚芽鞘中提取了一种称为ABP1的膜生长素结合蛋白。ABP1是一种对IAA亲和力非常高的糖蛋白，已被确认为一种生长素受体。三、生长素的作用机理※1、酸生长理论（解释快反应）IAA与受体结合信号转导活化H+-ATPE，将H+泵至细胞壁导致细胞壁酸化激活多种适合酸环境的壁水解E细胞壁可塑性增强细胞吸水生长IAA作用于质子泵引起细胞壁酸化导致细胞生长是一种快反应，仅能维持十几分钟，但IAA促进生长可维持几小时；同时，细胞吸水后，原生质体不再充实，细胞壁相对变薄。IAA是如何其慢反应和不断充实细胞的呢？2、基因激活假说IAA与受体结合信号转导蛋白质磷酸化活化的蛋白质因子与IAA结合作用于细胞核活化特殊mRNA合成蛋白质细胞壁疏松水解E合成EH+新细胞壁物质合成生长素质膜细胞伸展水分蛋白质原生质体细胞核mRNA生长素对细胞伸展的影响四、GA和ABA对种子萌发的调控实验证明，GA参与调节α-淀粉EmRNA的转录。对种子萌发而言，GA的主要作用在于调节基因的转录。ABA通过阻遏α-淀粉E基因的转录和抑制胚乳中水解E的活性来发挥其直接拮抗GA的效应。五、CTK的作用机理CTK及其结合蛋白存在于核糖体，调节基因活性，促进mRNA和新的蛋白质的合成。第六节其它植物生长物质植物除含有上述五大类激素外，还含有多种对植物的生长发育起着特殊调节作用的其它微量有机化合物。由于多种原因，这些物质迄今尚未被纳入植物激素之列。1970年，美国的米切尔(Mitchell)等在油菜的花粉中发现了新的生长物质，它能引起菜豆幼苗节间伸长、弯曲、裂开等异常生长反应。格罗夫(Grove)等提取得到高活性的结晶化合物，1978年测定其化学结构为甾醇内酯化合物，并命名为油菜素内酯(brassinolide,BR)。此后，从多种植物中分离鉴定出多种与油菜素内酯结构相似的化合物，并将其中具有生物活性的天然产物统称为油菜素甾体类化合物(brassinosteroids,BRs)。BRs在植物体内含量极微，但生理活性很强。(一)BRs的基本结构都是胆甾烯的衍生物，它有一个甾体核，在核的碳-17(C-17)位置上有8-10个碳原BRs在植物界分布很广，在高等植物中普遍存在，目前已发现至少24种天然BR，按其发现先后分别表示为BR1、BR2……。BR在植物体内各部位都有分布，花粉和未成熟种子是BR的丰富来源，茎叶中的含量远比花粉及种BRs在植物体内的合成与分解或转化目前尚不清楚，其作用机理也只限于一些初步的观察。(二)1.2.3.增强抗性BRs在农业上主要应用于增加作物产量，在低温下增产效果更为显著；BRs可以减轻环境胁迫(低温、干旱、病害等)；促进作物生长，增强营养体收获量；提高结实率，增加粒重；提高座果率，促进果实肥大等。二、多胺(polyamine,PA)是生物体代谢过程中产生的具有生物活性的NH3的烃基衍生物。二十世纪60年代,人们认识到多胺具有刺激植物生长和防止衰老的作用，并应用于农业生产实际。(一)多胺的种类、目前在植物中发现的多胺有14种以上。在高等植物中，二胺有腐胺、尸胺等；三胺有亚精胺、高亚精胺等；四胺有精胺。除了上述几类外，还有其它的胺类。胺基的数目越多，其生理活性越大。具三个氨基及其以上的胺类才称为多胺，但一般把二胺也笼统地归纳到多胺的范畴内。多胺广泛分布于植物界。对植物个体来说，一般细胞分裂最旺盛的地方，多胺的生物合成也最活跃。二、(二)多胺是由精