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第三篇植物的生长和发育第十一章植物的生殖生理第三篇植物的生长和发育植物的生殖生理第十一章第十一章植物的生殖生理•第一节幼年期•第二节春化作用•第三节光周期现象•第四节花器官的形成与开花•第五节受精生理•小结决定于｛｛｝花芽叶芽低温或日照长度植物顶端分生组织内部因素必须达到花熟状态（感受态）环境信号（决定态)植物由营养生长转入生殖生长生殖生长从开花开始，开花必须以营养生长为基础是由量变到质变的过程花熟状态（感受态）与成花决定态花熟状态（感受态）：植物具备感受环境信号刺激能力而诱导开花的生理状态它是在开花之前必须达到的，能够对外界环境条件起反应的生理状态。花熟状态之前的阶段叫做幼年期。成花决定态：感受态的植株接受外界信号后，产生的成花刺激物启动成花基因表达，使茎尖分生组织发生质的变化。花形态建成反应是由成花基因控制的，但成花基因的表达可受环境信号的诱导。在自然条件下，温度和昼夜长度随季节有规律的变化，它们作为环境信号可分别有效地诱导特定成花基因的表达，控制大多数植物在适宜的季节里从营养生长顺利过渡到生殖生长，使这些植物的开花表现出明显的季节性。然而，也有些植物的开花不受环境条件影响而只受内部发育因子控制，充分营养生长后也会开花，这种开花过程称为自主调节(autonomousregulation)途径。本章主要讨论低温和昼夜长度信号对开花的效应。植物花的早期发育，从感受开花主要经历3个阶段1.成花决定（成花诱导）：指由感受态进入决定态的过程。进行着营养生长的植物感受到外界环境信号（如光周期、低温等）及自身产生的开花信号，向生殖生长转变。2.形成花原基(成花启动)：指由决定态进入表达态的过程。茎端分生组织转变为花分生组织，形成花器官原基；亦称花的发端。3.花器官的形成及其发育：指由表达态到开花的过程。花器官原基进一步发育成不同的花器官。第一节幼年期•幼年期（juvenility）是植物早期生长的阶段。在此期间，任何处理都不能诱导开花。不同植物幼年期各异，木本植物可达几年至三四十年；草本植物只需几天或几星期；而花生种子的休眠芽中已出现花序原基，根本就没有幼年期。•一、幼年期的特征：•幼年期和成年期的区别，除了能开花与否外，它们的形态和生理特征也不同，其特征比较见P243表11-1。至于生理特征，则是幼年期生长快，呼吸强，核酸代谢和蛋白质合成都快。当转入成年期后，组织成熟，代谢和生理活动较慢，光合速率和呼吸速率都下降。幼年期茎的切段易发根，而成年期的切段不易发根，这可能与幼年期切条内含较多生长素有关。•由于植株从幼年期转变为成年期是由茎基向顶端转变，所以植株不同部位的成熟度不一样。树木的基部通常是幼年期，顶端是成年期，中部则是中间型（图11-2）。从常春藤茎基取材扦插，繁殖出的植株呈幼年期特征；如从顶端取材扦插，则长出的植株呈成年期特征；如从中部取材，长出的植株呈成年期和幼年期混合特征。冬季，落叶植物顶端叶片脱落而基部叶片不脱落，这就是幼年期的特征。以基部或顶端为接穗嫁接，则前者一两年后仍不开花，而后者一两年则开花。由此可见，植株一旦成熟就非常稳定，除非经过有性生殖，重新进入幼年期，否则不易转变回幼年期。二、提早成熟•由于植株处于幼年期不能开花，所以要设法加速生长，迅速通过幼年期，或者设法减慢生长以提早开花。有人将桦树在连续长日照下生长，可使不开花期由5～10年缩短不到1年，这可能是长日照促进植物生长的缘故。树的大小决定幼年期长短。果树工作者注意到，幼年期的通过可能需要达到一定大小。例如，以直径大小不同的幼年期植株为接穗，嫁接在相同砧木上时，接穗直径如达到最大则可开花，也可以用减慢生长速度的方法来缩短幼年期的时间。例如，将幼年期苹果的芽嫁接到成熟的矮化的砧木上，可提前开花。•内源赤霉素在幼年期转变为成年期过程中起作用。在许多植物中，如常春藤、甘薯、柑桔、李等，外施赤霉素可延长幼年期；但是，外施赤霉素于杉科、柏科和松科中的一些植物，反而提早开花。研究指出，靠近地面的根对维持幼年期很重要。例如，常春藤幼年期节上的气生不定根含有高浓度的赤霉素，如果将气生根除去，则茎顶端的赤霉素含量下降，幼年期就向成年期转变。1928年，李森科（Lysenko）将吸水萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，发现其可在当年夏季抽穗开花，他将这种处理方法称为春化，意指使冬小麦春麦化了。这种低温诱导植物开花的过程称为春化作用。植物成花受低温影响的植物，主要是一些二年生植物（如芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、蒜、白菜、荠菜、百合、鸢尾、郁金香、风信子、甜菜、甘蓝和天仙子等和一些冬性一年生植物（如冬小麦、冬黑麦、冬大麦等)，还有，一些二年生、多年生草本植物（如牧草）的开花也需要经过春化作用。第二节春化作用春化作用的概念一、春化作用的条件由于春化作用是活跃的代谢过程，所以需要：冰点以上低温＋蔗糖＋氧气＋水分也需要细胞分裂和DNA复制。低温是春化作用的主要条件，它的有效温度范围介于0℃至10℃之间，最适温度是1-7℃，春化时间由数天到二、三十天，具体有效温度和低温持续时间随植物种类而定。如果温度低于0℃以下，代谢即被抑制，不能完成春化过程。脱（去）春化作用:在春化过程结束之前，如遇高温，低温效果会削弱甚至消除，这种现象称为脱（去）春化作用。再春化作用：解除春化之后，如果返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应是可以累加的，这种解除春化之后，再进行的春化作用称再春化作用。二、春化作用的时间、部位和刺激传导从种子萌发后到植物营养体生长的苗期。时期：部位：春化的植物种子：萌动的种子胚；绿苗：茎尖生长点。（芹菜试验）总之，接受低温影响的部位是茎尖端的生长点和嫩叶，凡是分生组织和进行细胞分裂的部位都可以接受春化刺激。1.感受低温的时期和部位此外，许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开花。（菊花除外）如天仙子植株，在较高温度下不能开花，经低温春化后放在短日照下，也不能开花，只有经低温春化后且处于长日照的条件下植株才能抽薹开花。天仙子成花诱导对低温和长日照的要求传递：认为春化低温刺激产生的春化素可以并通过嫁接传递给未经春化的植株，而诱导其开花。嫁接试验证明春化素的存在。将春化的二年生天仙子叶片嫁接到没有春化的同种植物的砧木上，可诱导没有春化的植株开花。这说明春化素存在并且可在植株间传导。2.春化效应的传导和相关激素天仙子(已春化)——未春化(开花)天仙子(开花)——烟草或矮牵牛(开花)不传递低温诱导作用不是以某种物质的形式在植物体内传递，似乎只能通过细胞分裂由母细胞传给子细胞，而且经过多次分裂其春化效应并不减弱。一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用GA也能开花。此外，油菜、小麦、燕麦等植物低温处理后体内赤霉素含量较未处理植株的高。赤霉素和玉米赤霉烯酮与春化有关。许多需要春化的植物可用GA来诱导开花。一般认为，GA可通过信号转导诱导与开花有关基因的表达来促进开花过程。如新近的研究表明，GA活化LEAFY(LFY)基因而促进拟南芥开花。春化效应与赤霉素的相关性GA对胡萝卜开花的影响对照10μgGA/d处理4周低温处理6周三、春化作用的生理生化变化在春化过程中，体内的核酸（特别是RNA）含量增加，代谢加速，而且RNA性质也有所变化。许多实验表明低温处理的冬小麦种子中可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加，其中脯氨酸增加较多。冬小麦种子经过低温处理，幼芽中合成新的蛋白质，而未经低温处理的则没有这些蛋白质，说明这些特异蛋白质是生长点分化成穗的前提条件之一。因此低温首先是在转录水平上进行调节，产生一些特异的mRNA，并在低温下翻译出相应的蛋白质，导致代谢方式或生理状态发生重大变化。近年来分子机理研究表明，低温可改变基因表达，导致DNA去甲基化（demethylation）而开花。因此有人提出春化基因去甲基化假说。最终使植物转向生殖生长。小麦、油菜、燕麦等多种作物经过春化处理后，体内赤霉素含量增多。一些需要春化的植物（如二年生天仙子、白菜、甜菜、胡萝卜等）未经低温处理，如施用赤霉素也能开花。试验证明，未经低温处理的胡萝卜，如每天用10μg赤霉素连续处理4周，也能抽苔开花，这表明赤霉素可以某种方式代替低温的作用。第三节光周期现象地球上不同纬度地区的温度、雨量和昼夜长度等会随季节有规律地变化。在各种气象因子中，昼夜长度变化是最可靠的信号，不同纬度地区昼夜长度的季节性变化是很准确的。自然界一天之中存在光暗交替，昼夜的相对长度称为光周期（photoperiod）。植物对光周期的反应称为光周期现象（photoperiodism）。它是植物的一种光形态建成反应。植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受昼夜长度的调节，但是，在植物的光周期现象中最为重要且研究最多的是光周期在植物成花中的作用。图9-3北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化（A）一年中不同时间内纬度对日照长度的影响。日长是在每个月的20号测量的。（B）显示经度与纬度的世界地图不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同（表9-3）光周期诱导：指达到一定生理年龄的植株，只要经过一定天数的适宜光周期，以后即使处于不适宜光周期下仍能开花的现象。诱导周期数：光周期诱导开花所需的(最少)光周期次数或天数称为(最少)诱导周期数光周期现象的发现人们早就注意到许多植物的开花具有明显的季节性。美国园艺学家加纳和阿拉德（GarnerandAllard）在1920年观察到烟草的一个变种（marylandmammoth）在华盛顿地区夏季生长时，株高达3～5m时仍不开花，但在冬季转入温室栽培后，其株高不足1m就可开花。他们试验了温度、光质、营养等各种条件，发现日照长度是影响烟草开花的关键因素。在夏季用黑布遮盖，人为缩短日照长度，烟草就能开花；冬季在温室内用人工光照延长日照长度，则烟草保持营养状态而不开花。由此他们得出结论，短日照是这种烟草开花的关键条件。后来的大量实验也证明，许多植物的开花与昼夜的相对长度即光周期有关，即这些植物必须经过一定时间的适宜光周期后才能开花，否则就一直处于营养生长状态。图24.17烟草的马里兰猛犸（MarylandMammoth）突变体（右）与野生型烟草（左）的对比。这两个植株在夏天都是在温室中生长的。光周期的发现，使人们认识到光不但为植物光合作用提供能量，而且还作为环境信号调节着植物的发育过程，尤其是对成花诱导起着重要的作用。一、植物光周期反应类型人们通过用人工延长或缩短光照的方法，广泛地探测了各种植物开花对日照长度的反应，发现植物开花对日照长度的反应有以下几种类型：1.长日植物（long-dayplant，LDP）指在一定的发育时期内，每天光照时间必须长于一定时数（临界日长）并经过一定天数才能开花的植物。如延长光照可促进或提早开花，缩短光照或延长黑暗则推迟开花或不能成花。属于长日植物的有：小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。典型的长日植物天仙子必须满足一定天数的8.5～11.5h日照才能开花，如果日照长度短于8.5h它就不能开花。2.短日植物（short-dayplant，SDP）指在一定的发育时期内，每天光照时间必须短于一定时数（临界日长）并经过一定天数才能开花的植物。如适当缩短光照或延长黑暗可促进或提早开花，但延长光照则推迟开花或不能开花。属于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。如菊花须满足少于10h的日照才能开花。3.日中性植物（day-neutralplant，DNP）这类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何长度的日照下均能开花。如月季、君子兰、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、向日葵、蒲公英等。612182024612182024612182024相对开花反应相对开花反应相对开花反应LDP（天仙子）日中性植物临界日长临界日长SDP（苍耳）每日光照长度（h）每日光照长度（h）每日光照长度（h）三种主要光周期反应类