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第一章食用菌形态结构及分类食用菌是指子实体肉质或胶质可食用的大型真菌。少数是子囊菌，绝大多数种类是担子菌。担子菌中又以蘑菇目或称伞菌目最多。因此叙述食用菌的形态结构时，多采用此目中的种类加以介绍。这是一个食用菌生活史简单示意图：从中我们可以看到食用菌生活中经历孢子、菌丝体、子实体等阶段，当然有些食用菌也会存在一个休眠体阶段，下面从菌丝体、休眠体、子实体三个方面介绍食用菌的形态结构。第一节菌丝体什麽是菌丝体？通常把菌丝前端不断地生长，分枝并交织形成的菌丝群称为菌丝体。既然菌丝体是由菌丝交织而成的，首先我们先介绍菌丝的概念。一、菌丝1、什麽是菌丝？菌丝是由孢子萌发而形成的丝状结构。2、菌丝来源：食用菌的孢子是微小的繁殖单位，菌丝是由孢子萌发而来。3、菌丝形态：菌丝细胞是管状，通常无色透明，但老的菌丝可能产生各种色素，因而呈现种种不同色泽。菌丝中有横隔壁，大多是多细胞的，每个菌丝细胞都有细胞壁、细胞质和细胞核，细胞壁的主要成分是几丁质。二、菌丝体菌丝前端不断地生长，分枝并交织形成的菌丝群，通常称为菌丝体，即食用菌的营养体，是形成子实体（出菇）的基础，菌丝体质量的好坏，对是否出菇，产量高低，品质好坏起决定性作用。菌丝体功能：菌丝体是营养结构，主要是分解基质、吸收、输送、贮藏养分以及繁殖。分类：按发育的顺序，菌丝体可分为初生菌丝体、次生菌丝体和三生菌丝体。1、初生菌丝体初生菌丝体也叫一次菌丝体，是刚从担孢子萌发而成的菌丝体。开始时含有许多核，以后细胞产生横隔，使每个细胞各具一个核，所以也叫单核菌丝体（或同核体）。一般大多数单核菌丝不产生子实体，必须由亲和的初生菌丝或单核菌丝之间配对形成次生菌丝或双核菌丝后，才能形成发育健全的子实体。例外：金针菇单核菌丝替能形成单核子实体，但这种子实体小，菌盖发育不完全。2、次生菌丝体次生菌丝体也叫二次菌丝体。初生菌丝体发育到一定阶段，由两个单核菌丝细胞的细胞发生质配，成为双核细胞，我们把这种具双核细胞的菌丝体又称双核菌丝体。初生菌丝体发育到一定阶段，由两个单核菌丝细胞的细胞质融合在一起的过程叫质配。由于细胞内含有两个遗传性不同的核，所以又称异核体。担子菌的锁状联合(clampconnection)）：次生菌丝每一个细胞都有二个核，其中一个核来自母本，一个来自父本，当双核细胞进行细胞分裂时，在二个核之间处生一个短小弯磨曲的分枝，核移动，在二核之间生出一个突起如钩状，一个核进入钩，一个留在菌丝中。菌丝和钩状结构中的核发生分裂，钩状结构中的两个核，一个保留在钩状结构中，一个往后移；菌丝中二个核一个往前，一个往后移。钩状突起向下弯曲与细胞壁接触溶化，分枝基部生分隔膜（分隔中间有孔道），在原分支外形成一隔膜，产生一个新细胞双核体，在分隔处保留一个桥形结构叫锁状联合。双核菌丝体的菌体粗壮，生长也快。在菌丝的顶端细胞上有锁状联合的结构；凡具有锁状联合的菌丝就可以断定它是双核的。但反之则不然。大多数食用菌菌丝细胞具有锁状联合，通常菌丝较细的食用菌如香菇、黑木耳等，在双核菌丝上都有锁状联合；但是也有一些食用菌没有锁状联合，菌丝较粗的食用菌如蘑菇、草菇、红菇、乳菇、蜜环菌、大肥菇和松茸等在双核菌丝上就没有锁状联合。3、三次菌丝体三次菌丝体又叫结实性双核菌丝体。是双核菌丝发育到一定阶段，在适宜条件下，能互相担结成双核菌丝团，发育成子实体原基，进一步发育成子实体。它与次生菌丝体所不同的是有一定排列、有一定结构和组织分化的双核菌丝体，而不再是散生的、无组织的双核菌丝体。第二节休眠体休眠体是在环境不良期间停止活动或停止同化作用期间的一种菌体。一、休眠孢子厚垣孢子：某些伞菌在适当时期产生的被裹以厚细胞壁的菌丝细胞—无性孢子。特点：单细胞，圆球形，平均直径达5.88µm，细胞壁很厚，具有多个细胞核，无孢脐构造。产生：并非直接由菌丝形成，而是有侧生菌丝产生膨胀细胞，继而发育成圆球状的厚垣细胞，成熟后脱离母体菌丝形成。萌发：由于厚垣孢子细胞壁厚薄不一，萌发时自较薄处伸出而形成数目不一及无一定位置的萌发管。二、菌核菌核是由菌丝体紧密聚集而成的有一定形状的休眠体。质地坚硬、色深，多为不规则的块状、瘤状、近球状或近椭球形，大小不一。菌核是真菌对不良环境的一种适应形式。茯苓、猪苓、雷丸等可形成菌核。三、菌索菌索是由某种真菌的菌丝体组成的绳索状结构，其顶端部位为生长点，可不断延长生长，一般长数厘米至数百厘米。菌索由排列紧密的菌丝组成，常角质化，对不良环境有较强的抵抗力，它也是一种疏导组织。密环菌、发光假密环菌等可形成菌索。四、子座子座是容纳子囊果的座状结构，它是由拟薄壁组织和疏丝组织聚集而成，一般呈垫状、栓状、棍棒状或头状。麦角菌、冬虫夏草等可形成子座。第三节子实体子实体（蘑菇）是由菌丝体所产生的果实，是其行有性繁殖的必然结果。子实体是真菌繁衍后代的特化结构、也是人们主要食用的部分。子实体担子菌的子实体称为担子果，是产生担孢子的部分。子囊菌的子实体称为子囊果，是产生子囊孢子的结构。典型伞菌的子实体，是由菌柄、菌盖、菌褶等部分组成的。以下从菌盖、子实层体、菌柄、菌环、菌托、菌褶几个方面介绍子实体的形态结构。一、菌盖菌盖又称菌帽，是伞菌子实体位于菌柄之上的帽状部分，是主要的繁殖器官也是主要的食用部位。菌盖是成熟子实体的主体部分，其主要作用是对菌褶的保护。菌盖由表皮、菌肉和菌褶（或菌管）组成。1、菌盖的形态菌盖形状多种多样，因实用菌种类而异；有时它的形态与其所处生长发育时期和生态环境有关，一般常见的有钟形、斗笠形、半球形、平展形、漏斗形等。钟形半球形圆形圆桶形浅漏斗形喇叭形圆锥形卵圆形匙形马鞍形扇形漏斗形半圆形斗笠形2、菌盖的颜色菌盖颜色十分复杂，也因种而异，有乳白色（双孢蘑菇）、杏黄色（鸡油菌）、褐色（松塔牛肝菌）、鼠灰色（草菇）、红色（大红菇）、蓝绿色（青头菌）、紫铜色（紫芝）、杂色（花脸蘑）。菌盖的颜色还与环境、发育时期、菌株特性有关。虽然可以基本上辨别出白、黄、褐、灰、红、绿、紫等颜色，但是各类颜色中又有深、浅、淡、浓的差异，更常见的是混合色泽。幼小与老熟时它们的颜色可以不同，中央与边缘颜色更是常有差异。3、表面附属物：菌盖表面有干燥的、有湿润的、有粘的，有光滑的、有粗糙的，还有的具有各种附属物：如纤毛、环纹、各种鳞片等，这些附属物的形状，大小、色泽又各有种种变化。光滑无毛皱纹具纤毛条纹具绒毛龟裂被粉末丛毛状鳞片角锥状鳞片块状鳞片具颗粒状结晶具小疣其形态特征是分类的依据。4、菌盖边缘的形状菌盖边缘的形状也不一样，幼小时与成熟后的形状可以完全不同。成熟后一般可分成内卷、反卷、上翘、延伸等。周边有全缘而整齐的，也有呈波浪状而不整齐或撕裂的。上翘反卷内卷边缘延伸边缘撕裂边缘波浪状5、皮层菌盖表面有皮层。在皮层菌丝里含有不同的色素，因而使菌盖呈现各种不同色泽。6、菌肉皮层下面便是菌肉，一般由长型的丝状菌丝组成，有的则由膨大的泡囊状菌丝组成。菌肉颜色以及受伤后颜色的变化，常因种类不同而不同。一般菌肉多呈白色或污白色，有的呈淡黄色或红色等。例如牛肝菌菌肉受伤后多变为青蓝色，稀褶黑菇先变成红色后变黑色，卷边网褶菌伤后变褐色，而变黑蜡伞伤后变成黑色。菌肉是菌盖的实体部分，也是子实体最具使用价值的部分。菌肉的质地：肉质、蜡质、革质或软骨质。多数菌肉的颜色为白色，受伤后不变色，有的菌肉受伤后变色，有的受伤后流出白色或有色的汁液（乳菇）。二、子实层体子实层体是长在菌盖下面产生子实层的部分，有的呈叶状，叫作菌褶。有的呈管状，叫作菌管。子实层着生在菌褶两侧或菌管中周壁上，故菌褶和菌管都称为子实体层。蘑菇的菌褶（或菌管）下表面呈垂直方向朝向地心，每一片菌褶与盖连生一侧较厚，而越向游离的下侧边缘越薄，使菌褶横切面呈楔形。1、菌褶菌盖下面辐射生长的薄片叫菌褶。菌褶呈放射状排列，向中央连接菌柄的顶部，向外到达苗盖边缘、子实层就排列在苗褶两侧，或存在于菌管里面的周围。菌褶大多数种类位于菌盖的下部，书页状排列或呈多孔状密布，是着生担子的所在，担子才是真正的繁殖器官，其顶部产生2～4个担孢子，担孢子成熟后从担子上脱落并弹射到空气中。1）菌褶的颜色有些菌褶的颜色由孢子的颜色决定，也有些菌褶的颜色由囊状体或菌褶组织本身所含的色素决定。经常看见的菌褶颜色，一般是孢子的颜色。幼嫩时一般是白色，老熟后变成各种不同的颜色。2）菌褶的形态结构菌褶的形状有宽的、窄的，三角形的。有等长的、不等长的、分叉的等。等长不等长褶间具横脉交织成网状分叉网棱近平滑无菌褶刺状（齿菌类）菌褶与菌褶间，有的有横脉连接，有的在靠近菌柄的一端互相交织成网状等。菌褶的边缘通常完整平滑，但有呈波浪状或锯齿状的，也有边缘粗糙有颗粒状物的。边缘平滑边缘波纹状边缘粗糙颗粒状边缘锯齿状3）菌褶与菌柄的着生关系菌褶与菌柄的着生关系是菌褶的重要特征，常以此作为分类的依据，大致可分为四类：直生：又称贴生，菌褶内端呈直角状着生在菌柄上，如鳞伞属弯生：又称凹生，菌褶内端与菌柄着生处呈一弯曲，如香菇、金针菇等。离生：又呈游生，菌褶内端不与菌柄接触，如双孢蘑菇、草菇；延生，又称垂生，菌褶内端沿着菌柄向下延伸，如平菇。离生直生弯生延生2、菌管牛肝菌和多孔菌菌盖下面向下垂直的管状结构称为菌管。菌管可长可短，与菌柄连接的方式一般与菌褶与菌柄连接方式相似。也有离生、弯生、直生和延生等方式，有的容易和菌肉剥离，菌管间也极容易相互分离。但那些不成放射状排列而类似菌褶的，就不容易相互分离。它们的颜色多样，与菌管口部的颜色相同或不相同。多数菌管管口为单孔，部分为复孔，管口圆形。菌管的特征是牛肝菌和多孔菌分类的重要依据。牛肝菌菌管三、菌柄、菌托、菌环1、菌柄菌柄是子实体的支持部分，联结和支撑菌盖。菌柄的质地，有肉质，蜡质，纤维质或脆骨质等；着生位置：中生、偏生、侧生；有的与菌盖不易分离，有的极易分离；颜色也有多种多样；形状也各不相同，如圆柱状、棒状、纺锤状、杵状等。长短从1厘米到50厘米，粗细从1毫米到12厘米。菌柄基部有的膨大成球形。末端有齐头、圆头，尖头或根状等。菌柄表面特征也有多种，有的有纵行棱纹，有的有沟纹，有的有网纹，有的有陷窝，有的有腺点，有的光滑而没有任何附属物，有的有多种多样的附属物，如鳞片、碎片、茸毛、颗粒、纤毛等。菌柄有的实心，有的空心，有的填塞。但这些形状是可随生长阶段而有一定的变化。菌柄是输送营养和水分的结构，起营养运输及对整个子实体的支撑作用。2、菌托菌托是菌柄与菌丝体及生长基质连接的地方，有时附带着子实体外保护层的残留物，有的品种无此结构，或不明显。子实体在发育早期外面有一层膜包着，这层膜叫做总苞或外菌幕，有的很厚，有的薄些，在子实体发育过程中，膜薄常常消失掉，不留什么明显痕迹；膜厚的常全部或部分的遗留在菌柄的基部，形成一个袋状物或杯状物，这就是菌托。它的边缘整齐或不整齐，有的不成苞状或杯状而成为几圈残片，环绕在菌柄的基部。外菌幕的残片也经常贴附在菌盖的表面，形成各式各样的大小不同的鳞片、碎片或颗粒，而成为那个种的特征之—。菌托的形状有苞状、鞘状、鳞茎状、杯状等。是食用菌在形态上的主要特征。3、菌环原来菌盖在发育中，它的边缘和菌柄连接着，形成一层膜叫内菌幕．这层膜也有厚的、也有薄的、也有成蛛网状的。子实体长成后，内菌幕常在菌柄上留下一个环状物，这就是菌环，有的种类在子实体幼小时，菌盖的下部被一层薄膜（内菌幕）所覆盖，保护年幼的菌褶不暴露，有内菌幕的种类称为被果型子实体，反之则称为裸果型子实体；被果型子实体在生长过程中，内菌幕逐渐破裂，脱落，在菌柄上残留下一个环状结构即菌环。当然，菌环也不是所有种类都有的。菌环是内菌幕的遗迹。也可以在菌柄上或菌盖的边缘留些碎片或丝状物。菌环生于菌柄四周，单层或双层；膜质，位于菌柄中央。有的在子实体形成时消失。四、子实层菌褶的两侧和菌管的里面布满子实层。子实层中有担子、囊状体等。子实层是着生有性孢子的栅栏组织，由平行排列的子囊或担子及不孕细胞如囊状体、侧丝组成，是真菌产生子囊孢子或担孢子的地方。子囊菌子实层由子囊和侧丝组成；担子菌子实层由无数栅栏