第十章 成熟和衰老生理

第十章成熟和衰老生理第一节种子的成熟生理第二节果实的发育和成熟生理第三节植物的休眠生理第四节植物的衰老生理第五节器官脱落生理受精之后，受精卵胚胚珠种子子房壁果皮子房果实第一节种子的成熟生理一、种子成熟过程中的生理生化变化1.主要有机物质的变化（1）糖类的变化：淀粉含量增加淀粉种子，可溶性糖→淀粉豆类种子：积累蛋白由氨基酸和酰胺合成。（2）蛋白质含量增加（3）脂肪的变化：油料种子①可溶性糖→脂肪②游离脂肪酸→脂肪,酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)降低。③饱和脂肪酸→不饱和脂肪酸,碘价(指100克油脂所能吸收碘的克数)升高。2.其他生理变化（1）呼吸速率的变化：与有机物积累速率呈平行关系。（3）含水量随种子的成熟而逐渐减少种子成熟时幼胚中具有浓厚的细胞质而无液泡，自由水含量很少。（2）内源激素的种类和含量不断变化（图10.5)二、影响种子成熟和化学组成的外界条件1、水分（1）土壤干旱使种子蛋白质的相对含量较高土壤水分供应不足，可溶性糖来不及转化为淀粉，与糊精胶结在一起，形成玻璃状籽粒，而蛋白质的积累受阻较小。北方小麦种子蛋白质含量较南方高（面筋多，韧性强，口感好）。（2）干燥与热风使种子灌浆不足“风旱不实现象”：这是因为土壤干旱和空气湿度低时叶片发生萎蔫，同化物不能顺利流向正在灌浆的籽粒，妨碍了贮藏物质的积累。干旱水分过多2、温度温度适宜利于物质的积累，促进成熟。温度高，呼吸消耗大；温度低，不利于物质运输与转化。温度还影响种子的含油量和油分性质：适当的低温有利于油脂的积累；昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成。北方油料种子油脂品质较南方好。3、光照光照强度影响种子内有机物的积累。4、矿质营养淀粉种子：N肥提高蛋白质含量；K肥促进糖类的运输，增加淀粉含量。油料种子:合理施用磷、钾肥对脂肪的形成有良好作用。N过多，脂肪含量下降。第二节果实的发育和成熟生理一、果实生长的特点(营养生长的特点)单S型生长曲线：苹果、梨、香蕉、茄子、番茄、菠萝等；双S型生长曲线：桃、杏、李、樱桃、有籽葡萄等具有硬核的果实。内果皮木质化，果核变硬，胚迅速发育。二、果实成熟时的生理生化变化（一）呼吸骤变（跃变）和乙烯的释放呼吸骤变：果实在成熟之前发生的呼吸速率突然升高的现象。骤变型果实：苹果、香蕉、桃、梨、杏、芒果、番木瓜等（贮藏物质复杂）非骤变型果实：草莓、葡萄、柠檬、柑橘、黄瓜、凤梨等不具有呼吸跃变的果实具有呼吸跃变的果实呼吸跃变产生的原因：是由于果实中产生乙烯的结果。乙烯能增强膜透性，使氧气易于进入果实内，促进内含物的水解，出现呼吸高峰。生产上可通过调节呼吸跃变出现的时间，以推迟或提早果实的成熟。（二）有机物质的转化（1）糖类物质转化——甜味增加淀粉→可溶性糖（2）有机酸类转化——酸味降低有机酸糖CO2+H2OK+、Ca2+盐（3）单宁物质转化——涩味消失单宁→氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质呼吸（4）产生芳香物质——香味产生苹果…乙酸丁酯,香蕉…乙酸戊酯,柑橘…柠檬醛（5）果胶物质转化——由硬变软原果胶→可溶性果胶、果胶酸等；淀粉→可溶性糖。（6）色素物质转化——色泽变艳•叶绿素(果皮)分解，类胡萝卜素稳定→黄色•花色素＋可溶性糖花色素苷（红色）。低温＋充足光照有利于花色素苷形成。短日照利于形成花色素苷（7）维生素含量增高光（三）内源激素的变化第三节植物的休眠休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长极为缓慢或暂时停顿的现象，是植物抵抗和适应不良自然环境的一种保护性的生物学特性。类型强迫性休眠由于不利于生长的环境条件而引起的。生理性休眠适宜的环境条件下，由于植物本身内部的原因而造成的。休眠形式：种子、芽、块根、块茎等。1、种皮限制硬实种子：种皮坚硬、胚难以突破种皮；透水、透气性差。如苋菜、椴树、紫云英等种子。破除方法：物理方法—机械破损种皮；化学方法—浓硫酸处理或2％氨水处理破坏种皮。一、种子休眠的原因2、胚休眠（1）胚未完全发育银杏种子成熟后从树上掉下时还未受精，等到外果皮腐烂，吸水、氧气进入后，种子里的生殖细胞分裂，释放出精子后才受精。白蜡树、人参等的种胚体积都很小，结构不完善，必须要经过一段时间的继续发育，才达到可萌发状态。(a)刚收获的(b)湿土中贮藏6个月（2）种子未完成后熟后熟作用：种子采收后需经过一系列生理生化变化达到真正成熟、才能萌发的过程。后熟期长短因植物而异，莎草种子的后熟期长达7年以上，小麦一般1－3个月，油菜在田间种子已完成后熟。休眠破除：低温层积处理：某些树木种子（如蔷薇科植物和松柏类种子）埋于湿沙中约5℃下处理1-3个月。一些禾谷类植物种子，可晒种以加速其后熟过程。3、抑制萌发物质的存在有些植物种子的子叶(菜豆)、胚乳(鸢尾)、种皮(苍耳、甘蓝)、果皮（甜菜、碱蓬）、果肉(番茄、西瓜)里存在一些酚类、醛类、植物碱、ABA等萌发抑制物质，抑制萌发。破除：清水冲洗二、休眠的人工调节休眠的延长（影响休眠的外界因素）(1)机械破损适用于有坚硬种皮的种子。(2)清水冲洗西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含有萌发抑制物，播种前反复清洗。(3)层积处理(4)温度处理(5)化学药剂处理（6）生长调节剂处理GA第四节植物的衰老生理一.植物衰老的概念、类型二.衰老时的生理生化变化一、植物衰老的概念、类型植物的衰老(senescence)是指成熟的细胞、组织、器官或整个植株的生命功能的衰退过程。四种类型整株衰老：一、二年生地上部衰老：多年生草本渐进衰老：多年生长绿木本，小麦、棉花叶子落叶衰老：多年生落叶木本二.衰老时的生理生化变化1.蛋白质含量下降：分解大于合成(图10.12）蛋白质水解是衰老的第一步蛋白质水解的同时，伴随游离氨基酸的积累，可溶性N会暂时增加衰老过程中可溶性蛋白（85％Rubisco）和膜结合蛋白同时降解。2.核酸含量降低RNA、DNA含量下降RNA合成降低,分解加快（RNA酶活性增强）3.光合速率下降叶绿体结构破坏叶绿素含量下降，失绿变黄Rubisco分解光合电子传递与光合磷酸化受阻4.呼吸速率下降：较光合下降慢，出现呼吸骤变。5.生物膜结构变化膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，液晶态→凝固态，失去流动性。叶绿体、线粒体、细胞核等膜结构衰退、破裂甚至解体，细胞液的水解酶分散到整个细胞，产生自溶现象，细胞解体死亡。选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，膜结构逐步解体。6.植物内源激素的变化IAA,GA,CTK含量逐步下降ABA,ETH含量逐步增加第五节器官脱落生理一、器官脱落的概念和类型二、器官脱落的机理1.器官脱落与离层2.脱落时的生理生化变化3.器官脱落与激素三、影响器官脱落的外界因素一.器官脱落的概念和类型脱落(abscission)是指植物细胞、组织或器官(如叶片、花、果实、种子或枝条等)脱离母体的过程。正常脱落：衰老或成熟引起生理脱落：因植物自身的生理活动而引起胁迫脱落：由于逆境条件引起器官脱落二.器官脱落的机理1.器官脱落与离层离层：离层细胞的分离是由于细胞壁胞间层的分解。离层形成之后器官脱落（例外：禾本科植物叶片、花瓣等）纤维素酶、果胶酶活性增强，壁分解，离层细胞彼此分离。2.脱落时的生理生化变化3.植物激素与脱落1.生长素低浓度－促进脱落高浓度－抑制脱落IAA梯度学说Addicott等(1955)远基端浓度大于近基端浓度，抑制脱落远基端浓度接近或小于近基端浓度，促进脱落2.ETH—促进脱落ETH诱导离层区纤维素酶和果胶酶形成，提高两种酶的活性→壁分解→脱落。乙烯对脱落的影响受到离层生长素水平的控制。（图10.15）3.ABA秋天短日照促进ABA合成，促进脱落原因:ABA抑制叶柄内IAA传导；促进壁分解酶类分泌；刺激ETH合成。三、影响脱落的外界因素(1)光光强强光抑制脱落；弱光促进脱落。光质远红光促进脱落红光抑制脱落日照长度长日照抑制脱落短日照促进脱落(2)温度高温→呼吸↑低温→酶活性↓，物质吸收运转↓促进脱落(3)湿度干旱→IAA和CTK↓ETH和ABA↑淹水→逆境ETH促进脱落(4)氧高氧→ETH合成→脱落低氧→抑制呼吸→脱落(5)矿质营养缺N、Zn→影响IAA合成缺B→花粉败育→不孕或果实退化缺Ca→影响细胞壁合成缺N、Mg、Fe→影响叶绿素合成思考题1、种子成熟时发生了哪些生理生化变化？2、果实成熟时发生了哪些生理生化变化？3、试述种子休眠的原因及其破除方法。4、植物衰老时发生了哪些生理生化变化？5、简述植物激素与器官脱落的关系？名词：呼吸跃变、休眠、衰老、脱落、层积处理1．在淀粉种子成熟过程中，可溶性糖的含量是。A．逐渐降低B．逐渐增高C．变化起伏较大D．变化不大2．油料种子在成熟过程中，糖类总含量是。A．不断下降B．不断上升C．先降后升D．变化不大3．在小麦籽粒成熟时，脱落酸的含量是。A．大大增加B．大大减少C．变化不大D．不确定4．能促进糖类运输，增加籽粒或其它贮藏器官的淀粉含量。A．N肥B．P肥C．K肥D．B肥AAAC5．油料种子成熟时，脂肪的碘值。A．逐渐减小B．逐渐升高C．没有变化6．中国小麦单产最高地区在青海，原因是该地区。A．生育期长B．气温高C．昼夜温差大D．湿度低7．以下果实中，生长曲线呈双S形的是。A．樱桃B．苹果C．梨D．香蕉8．下列果实中，能发生呼吸跃变的有。A．梨B．橙子C．荔枝D．菠萝9．下列果实具呼吸跃变现象，且其生长曲线为单S曲线。A．番茄B．李C．桃D．橙10．在果实要发生呼吸跃变时，果实内含量明显升高的植物激素是。A．IAAB．GAC．ABAD．ETHBCAAAD11．有些木本植物的种子要求在的条件下解除休眠，因此通常用层积处理来促进其萌发。A．低温、湿润B．温暖、湿润C．湿润、光照D．低温、光照12．可以迅速解除芽休眠的物质是。A．GAB．青鲜素C．萘乙酸甲酯D．IAA13．多年生常绿木本植物的叶片的衰老属于型。A．整体衰老B．地上部衰老C．落叶衰老D．渐进衰老14．以下哪种作物不会产生离层，因而不会发生叶片脱落。A．棉花B．大豆C．水稻D．油菜AADC16．与脱落有关的主要是下列哪两种酶。A．核酸酶和蛋白酶B．果胶酶和脂酶C．纤维素酶和果胶酶D．淀粉酶和脂酶17．以下哪种因素能抑制或延缓脱落。A．弱光B．高温C．高氧D．施N18．叶片脱落与生长素有关，把生长素施于离层区的近基一侧，则会。A．加速脱落B．抑制脱落C．无影响CDA