第九章 花色遗传

第九章花色遗传科学的眼光来看，花最神秘的特征之一应该说是它的颜色。而花色的遗传问题更是谜中之谜。一、自然界的花与花色1.花是由叶子变来的2.花色与显眼的花3.昆虫所看到的花花色的类别白色黄色红色和兰色白牡丹黄麒麟粉国色兰色花二、花色的化学基础1.花色素的三大类群（1）类胡萝卜素（黄色至红色）（2）类黄酮（黄色、白色、）花色素苷（红色系）（3）其他色素（甜菜碱、单宁）类胡萝卜素黄酮类黄酮花色素苷2、色素的生化合成色素是细胞中的次生代谢物色素合成过程中经多次化学反应可进行多级调控的反应笨丙氨酸Phenylalanin肉桂酸盐Cinnamate4-香豆酸盐4-Coumarete4-香豆酰-CoA4-Coumaroyl-CoA咖啡酰-CoACaffeoyl-CoA丙二酰-CoAMalonyl-CoA柚配质-查尔酮Naringeninchalone圣草酚-查尔酮Eriodictyolchalone五羟黄酮Pentahydroxyflavanone柚配质（黄酮）Naringenin）圣草酚Eriodictyol二氢杨梅黄酮Dihydromyricetin二氢堪非醇Dihydrokaempferol二氢槲皮醇Dihydroquercetin无色飞燕草色素Leucoderlphinidin无色天竺葵色素Leucopelargonidin无色花青素Leucocyanidin飞燕草色素Derlphinidin天竺葵色素Pelargonidin花青素Cyanidin飞燕草色素-3-糖苷Derlphinidin-3-Glc天竺葵色素-3-糖苷Pelargonidin-3-Glc花青素-3-糖苷Cyanidin-3-Glc图1花色素苷合成途径注明：为主要途径；为辅助途径；为菊花体内途径3、色素在花瓣中的分布三、花色变异的机理1.花色和色素的种类1.奶油色、象牙色、白色2.黄色3.橙色、绯红色、褐色4.深红色、粉红色、紫色、蓝色和黑色等5.花朵开放所引起的花色变化花色色素组成植物奶油色及象牙色黄酮、黄酮醇金鱼草、大丽花黄色（a）纯胡萝卜素黄色蔷薇橙色（a）纯类胡萝卜素（b）天竺葵色素+橙酮百合金鱼草绯红色（a）纯天竺葵素（b）花青素+类胡萝卜素（c）花青素+类黄酮天竺葵、一串红、郁金香，Chadmanthe及Lapeyro-usa褐色（a）花青素+类胡萝卜素桂竹香、蔷薇、报春品红或深红色纯花青素山茶、秋海棠粉红色纯甲基花青素牡丹、蔷薇（Rugosa系）淡紫色或紫色纯花翠素南美马鞭草、大鸳鸯茉莉蓝色（a）花青素+辅色素（b）花青素的金属络和物（c）花翠素+辅色素（d）花翠素的金属络和物（e）高PH型的花翠素藿香叶、绿绒蒿矢车菊蓝茉莉飞燕草、多叶羽扇豆报春花黑色高含量的花翠素郁金香、三色堇色素种类与花色三、花色变异的机理2.色素的理化性质与花色1.花色素苷类2.花黄色素3.类胡萝卜素色素影响因素结果花色素苷①羟基数目增加②3－糖型变成3，5－糖型③一个或者多个羟基甲基化④增加PH值⑤共同着色体（co-pigment）⑥胶体状态增加蓝色调同上减少蓝色增加蓝色调同上同上色素的理化性质与花色花黄色素、质体色素①羟基数目增加②花色素和花黄色素相互作用③表现质体颜色⑩质体变性增加蓝色调,改变背景色和共同着色效应部分地抑制一种或两种类型白色淡黄或橙色,改变背景色黄色变成橘黄,改变背景色色素的理化性质与花色三、花色变异的机理3.花瓣组织对花色的影响白色的花黑色的花墨牡丹墨魁四、花色的遗传调控1.花色的遗传学基础绝大多数影响花色的因素是由基因控制的，而控制花色的基因又是高度专化的，各专一化的基因构成一个有序的基因系统并共同作用，形成万紫千红的花色。首先，花色的有无是由基因控制的；其次，还存在决定色素种类和色素量的基因；再有，花色素性质的变化也是特定基因控制的；此外，其他色素形成与否及共同着色，细胞液的PH值，色素的分布等都是由特定基因控制的；最后，基因并不是孤立的，基因间互做亦影响花色。（1）影响花色的基因PhenylalaninCinnamate4-Coumarete4-Coumaroyl-CoACaffeoyl-CoAMalonyl-CoANaringeninchaloneEriodictyolchalonePentahydroxyflavanoneNaringeninEriodictyolDihydromyricetinDihydrokaempferolDihydroquercetinLeucoderlphinidinLeucopelargonidinLeucocyanidinDerlphinidinPelargonidinCyanidinDerlphinidin-3-GlcPelargonidin-3-GlcCyanidin-3-GlcPAL4CLC4HCHSCHSCHICHIF3’5’HF3HDFRANSFGTFGTFGTANSANSDFRDFRF3HF3HF3’HF3’HFig.1ANTHOCYANINBIOSYNTHETICPATHWAYCC3HF3’5’H（2）调节花色的基因基因位点影响花色素苷合成的植物组织被调节的结构基因R(S和P)花药壁、花丝、糊粉层、果皮、胚。CHS，DFR，UFGT，F3H，CHI。B根、叶鞘、叶片、叶耳、茎、苞叶。DFR，UFGTSn盾片节、叶基、叶中段。PAL，CHS，CHI，UFGTCl糊粉层片和胚芽CHS，DFR，UFGTPl子叶,根，叶，苞叶，花芽DFR，UFGTVp籽粒CHS，Cl-UFGTIn果皮，糊粉层CHS，CHI，DFRLc叶中段，叶舌，叶耳，果皮。PFR，UFGT玉米花色素苷合成途径的调节基因3.花色遗传的实例马鞭草：紫红色含有3,5—2糖苷飞燕草色素，这是由一对基因的差异所决定的，当包含3,5—二糖苷的F1自交时，紫红色和栗色的分离是3：1樱草：bR植物开红花；br植物开蓝花；BR植物开洋红色花；Br植物开蓝灰色花。3.花色遗传的实例好望角莴苔象牙色arod粉红色AroD洋红色AROD蓝色AROD橙红色Arod蔷薇红色Arod紫红色Arod大丽花花色的遗传五、花色遗传的一般规律影响花色的基因之间的关系（1960，巴利斯、汉尼、威尔逊。）W有色的ww白色的In非象牙白色iviv象牙白色Y非黄色yy黄色B紫红或黄紫色bb蓝色P紫红或黄紫色pp粉红、蔷薇色、红色Did使色彩加浓did使色彩变淡上述六个基因的上下位关系是：WInYbPDid。六、花色改良的途径有性杂交；目的基因的转化；调节基因的遗传操作；基因转录水平上的调节；基因转译水平上的调节。