第五章 数量性状遗传

浙江大学遗传学第五章1第五章数量性状遗传浙江大学遗传学第五章2本章重点1.数量性状的特征及与质量性状的区别2.遗传率和在育种上的应用3.数量性状的多遗传体系基因效应分析4.数量性状的基因定位5.近亲繁殖和回交的遗传效应6.纯系学说和意义7.杂种优势浙江大学遗传学第五章3前述生物体的遗传表现的特点是可以根据个体的表现型推测其基因型组成。质量性状（qualitativetrait）的特点：表现型和基因型的变异不连续（discontinuousness）。在杂种后代的分离群体中可以采用经典遗传学分析方法，研究其遗传动态。浙江大学遗传学第五章4生物界的另一类遗传性状，其表现型变异是连续的数量性状（quantitativetrait）。如：人高、动物体重、植株生育期、果实大小，产量高低等。表现型变异分析推断群体的遗传变异借助数量统计的分析方法分析数量性状的遗传规律。浙江大学遗传学第五章5第一节数量性状的特征浙江大学遗传学第五章6数量遗传学是在孟德尔经典遗传学的基础上发展而成的一门学科，但与孟德尔遗传学有明显的区别。浙江大学遗传学第五章71918年费希尔（FisherR.A.）发表“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究”论文统计方法与遗传分析方法结合创立数量遗传学。1925年著《研究工作者统计方法》一书（StatisticalMethodsforResearchWorkers），为数量遗传学的研究提供了有效的分析方法。首次提出方差分析（ANOVA）方法，为数量遗传学发展奠定了基础。浙江大学遗传学第五章81．数量性状具有以下特点：⑴.数量性状的变异表现为连续性：杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，采用统计学方法加以分析。P1P2F1表现介于两者之间F2连续变异②.准连续变异（Quasicontinuousvariation）：如分蘖数(穗数)、产蛋量、每穗粒数等，但大测量值时，每个数值均可能出现，不出现有小数点数字。但有的性状即有质量亦有数量性状的特点质量－数量性状。数量性状的类别：①.严格的连续变异（Continuousvariation）：如身高；粒重、产量；棉花纤维长度、细度、强度等；浙江大学遗传学第五章10表玉米穗长的频率、平均数、方差和标准差世代56789101112131415161718192021NXSV短穗亲本421248576.6320.8160.665长穗亲本31112152615107210116.8021.8873.560F1112121417946912.1161.5192.310F21101926477368683925159140112.8882.2525.075浙江大学遗传学第五章11⑵.对环境条件比较敏感：由于环境条件的影响，亲本与F1中的数量性状也会出现连续变异的现象。如玉米P1、P2和F1的穗长呈连续分布，而不是只有一个长度。但这种变异是不遗传的。浙江大学遗传学第五章12⑶.数量性状普遍存在着基因型与环境互作：控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度可能不同。浙江大学遗传学第五章13质量性状和数量性状的区别质量性状数量性状①．变异类型种类上的变化（如红、白花）数量上的变化（如高度）②．表现型分布不连续连续③．基因数目一个或少数几个微效多基因④．对环境的敏感性不敏感敏感⑤．研究方法系谱和概率分析统计分析浙江大学遗传学第五章142.数量性状遗传的多基因假说：瑞典遗传学家Nilsson-Ehle（尼尔逊埃尔）于1909年研究小麦籽粒颜色的遗传后提出多基因假说，经后人试验论证而得到公认。浙江大学遗传学第五章15多基因假说要点：1．决定数量性状的基因数目很多；2．各基因的效应相等；3．各个等位基因的表现为不完全显性或无显性或有增效和减效作用；4．各基因的作用是累加性的。发展：数量性状的深入研究进一步丰富了多基因假说。如主效基因与微效基因、基因效应大小可以不同、基因间存在上位性效应等。浙江大学遗传学第五章163．研究方法：需分析杂交后代的大量个体应用数理统计等方法分析平均效应（effect）、方差（variance）、协方差（covariance）等遗传参数发现数量性状遗传规律。借助于分子标记和数量性状基因位点（quantitativetraitloci，QTL）作图技术在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。浙江大学遗传学第五章17∴数量性状可由少数效应较大的主基因控制、也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。主基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；微效基因：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小；修饰基因：基因作用微小，但能够增强或削弱主基因对基因型的作用。如小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑大小则由一组修饰基因所控制。超亲遗传：在植物杂交时，杂种后代出现的一种超越双亲现象。如大豆两个不同品种：P早熟（A2A2B2B2C1C1）×晚熟（A1A1B1B1C2C2）F1（A1A2B1B2C1C2）熟期介于双亲之间F227种基因型（其中A1A1B1B1C1C1个体比晚熟亲本更晚，而A2A2B2B2C2C2个体比早熟亲本更早）浙江大学遗传学第五章19第二节数量性状遗传研究的基本统计方法浙江大学遗传学第五章20数量遗传学研究数量性状在群体内的遗传传递规律将总表现型变异分解为遗传和非遗传部分提供相关信息。∴在研究数量性状的遗传变异规律时，需采用数理统计的方法。浙江大学遗传学第五章21ˆ统计参数（Parameter）：1．平均数（mean，）：12111ˆ(......)11innkiiiiixxxxnxfxnnˆ表示平均数、x表示资料中各个观察数、n为观察的总个数、k为组数、f为频率，ni1表示从1至n的累加。表示一组资料的集中性，是某一性状的全部观察数（表现型值）的平均。浙江大学遗传学第五章22例如表中玉米短穗亲本穗长：55556...8ˆ6.632cm57或11ˆ45216...886.632cm57kiiifxn浙江大学遗传学第五章232．方差（variance，V）和标准差（standarddevation，S）：表示资料的分散程度，是全部观察数偏离平均数的重要参数。V和S越大，该资料变异程度越大，则平均数的代表性越小。212211ˆˆ()11ˆ()1niiniiVxnxnn浙江大学遗传学第五章24例如短穗亲本样本方差（n=57）：5712122221221()(45216247ˆ576.6322506.7388)(2544)/560.66517ˆniiVnnx0.6650.815ˆVS浙江大学遗传学第五章25一般：育种上要求标准差大，则差异大，有利于单株的选择；在统计分析中，群体平均数度量群体中所有个体的平均表现；群体方差度量群体中个体的变异程度。∴方差的估算和分析是进行数量性状遗传研究的基础。良种繁育场则标准差小，则差异小，可保持品种稳定。其中xi和yi分别是性状X和性状Y的第i项观测值，和则分别是两个性状的样本均值。ˆXˆY由于存在基因连锁或基因一因多效，不同数量性状间常会存在不同程度的相互关联可用协方差度量这种共同变异的程度。如：性状X和Y的协方差CXY可用样本协方差来估算。ˆXYC111111ˆˆˆˆ()()()ˆiinnxXYiixyyiinnCxynyx3．协方差（covariance，C）和相关系数（correlationcoefficient，r）：浙江大学遗传学第五章27协方差值受成对性状度量单位的影响。∴相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的相关系数，其计算公式为：ˆˆˆˆXYXYCVrV浙江大学遗传学第五章28第三节群体的变异和分析浙江大学遗传学第五章29∴多基因（polygenes）控制的性状一般均表现数量遗传的特征。但一些由少数主基因（majorgene）控制的性状仍可能因为存在较强的环境机误而归属于数量性状。浙江大学遗传学第五章30如性状受少数基因（如1~5对）控制表现典型的质量性状；但当基因数目较多时则有类似数量性状的表现。当存在机误效应时：较多的基因数目（如10对）会使表现型呈现连续变异呈典型数量性状表现。浙江大学遗传学第五章31生物群体的变异遗传变异环境影响。数量性状的遗传变异群体内各个体间遗传组成的差异。当基因表达不因环境变化而异：个体表现型值（phenotypicvalue，P）是基因型值（genotypicvalue，G）和随机机误（randomerror，e）的总和，P=G+e。其中：随机机误（e）是个体生长发育过程所处小环境中的随机效应。浙江大学遗传学第五章32常用方差（variance）度量某个性状的变异程度。∴生物群体的表现型方差（phenotypicvariance，VP）基因型方差（genotypicvariance,VG）机误方差（errorvariance，Ve）。VP=VG+Ve。控制数量性状的基因具有各种效应，主要有：加性效应（additiveeffect，A）：等位基因（allele）的累加效应；gene2gene1gene1gene2显性效应（dominanceeffect，D）：等位基因之间的互作效应。上位性效应（epitasiseffect，I）：非等位基因之间的相互作用。基因型值是各种基因效应的总和。G=A+D+I，表现型值P=A+D+I+e，群体表现型变异的分解VP=VA+VD+VI+Ve。浙江大学遗传学第五章34生物所处的宏观环境对群体表现具有环境效应（E）；∴生物体在不同环境下的表现型值可细分为：P=E+G+GE+e，群体表现型变异也可作相应分解：VP=VE+VG+VGE+Ve。数量基因在不同环境中表达也可能有所不同会存在基因型与环境互作效应（GE）。浙江大学遗传学第五章35①.加性－显性遗传体系的互作效应：加性与环境互作效应（AE）显性与环境互作效应（DE）∴个体表现型值：P=E+A+D+AE+DE+e；表现型方差：VP=VE+VA+VD+VAE+VDE+Ve。GE互作效应②.加性－显性－上位性遗传体系的互作效应：∴个体表现型值：P=E+A+D+I+AE+DE+IE+e；表现型方差：VP=VE+VA+VD+VI+VAE+VDE+VIE+Ve。浙江大学遗传学第五章36第四节遗传参数的估算及其应用浙江大学遗传学第五章37数量遗传学运用统计分析方法研究性状：表现型变异遗传效应环境效应（E）基因主效应变异分量（G）基因型×环境互作变异分量（GE）浙江大学遗传学第五章38早期研究群体，一般采用遗传差异较大的二个亲本杂交分析亲本、F1、F2或回交世代的表现型方差估算群体的遗传方差或加性、显性等方差分量。一、遗传效应及其方差和协方差分析：F2变异包括分离个体的基因型变异和环境机误变异（）。∴可估算基因型方差（）。2FGeVVV2FGeVVV基因型不分离的纯系亲本和F1的变异基因型方差等于0，有环境机误变异（Ve）。浙江大学遗传学第五章39对于动物和异花授粉植物，由于可能存在严重的自交衰退现象，常用F1表现型方差估算环境机误方差：。1FeVV对于自花授粉植物，也可以用纯系亲本（或自交系）表现型方差估计环境机误方差：；121PP2()eVVVVe如何确定？1211PPF3()eVVVV或利用亲本和F1的表现型方差：。浙江大学遗传学第五章401Pˆ0.665V2Pˆ3.560V1Fˆ2.310V2Fˆ5.075Vˆ2.310eV2Fˆˆˆ5.0752.3102.765GeVVV遗传实验观察的个体数有限所得各项方差分量属于样本方差群体方差的估计值。现以玉米穗长试验的结果为例，计算各世代表现型的方差分量：浙江大学遗传学第五章41再增加两个回交世代（和）可