第十五章 生物的进化

第十五章生物的进化参考书•沈银柱主编，进化生物学。高等教育出版社，2002。•张昀，生物进化。北京大学出版社，1998。1.进化学说与生物进化的概念2.生物进化的历史3.物种的形成和绝灭4.几种生物进化1.进化学说与生物进化的概念1.1进化学说1.2生物进化的概念•进化论是生物学中最大的统一理论•进化论是生物学最重要的理论贡献1.1进化学说进化思想与进化学说的产生和发展历史图解古代自然哲学古希腊哲学庄老哲学BC500中世纪创世论17000180019001940196019801859林奈不变论布丰主义拉马克主义灾变论达尔文学说新达尔文学说魏斯曼现代综合论分子进化中性论断续平衡论进化论的先驱者和最早的进化学说GeorgeBuffon(1708-1788)法国人。第一个提出广泛而具体的进化学说的博物学家。“变化论”--物种可变，物种生存环境的改变可引起生物机体的改变经不起宗教势力的压迫而公开发表了放弃进化观点的声明。Lamark(1744-1829)法国博物学家。1809《动物学的哲学》提出了一个系统的进化学说。传衍理论--物种是可变的，现存的物种包括人类都是由其它物种变化、传衍而来。进化等级说—认为自然界中生物存在着由低级到高级，由简单到复杂的系列等级。进化原因—强调生物内部因素环境的改变动物内在要求的改变使动物产生新的习性导致器官使用的不同器官改变两条法则用进废退不超过发育限度的任何动物，其所有使用的器官都得到加强、发展和增大；加强的程度与使用的时间长短呈正比，反之，某些不经常使用的器官就削弱、退化甚至消失。获得性状遗传动物在环境长期影响下，产生的变异如果是能生育的双亲共有，则该变异能通过遗传而保存。达尔文进化论1859年出版《物种起源》CharlesRobertDarwin1809-1882其进化论的主要内容：1）变异和遗传。一切生物都能发生变异，至少有一部分变异能够遗传给后代。2）自然选择。繁殖过剩－生存斗争－适者生存。–任何生物所产生的生殖细胞或后代的数目要远远多于可能存活的个体数，在所产生的后代中，一般具有最适应环境条件的有利变异的个体有较大的生存机会，并繁殖后代，从而使有利变异可以世代积累，不利变异被淘汰。3）性状分歧（使一个种变为若干个变种、亚种甚至新种）、种形成（地理和生殖隔离引起）、绝灭（自然选择和生存斗争使适者生存、不适者淘汰）和系统树（新种产生、旧种绝灭、中间类型消亡，相近种－属、相近属－科、相近科－目……）。达尔文以后进化理论的发展•第一次修正。20世纪初，魏斯曼将“自然选择”以外的内容摒弃。如“获得性遗传”、布丰的“环境直接作用”。•第二次修正。20世纪20-30s’，遗传学的发展，对适应、物种、遗传变异等概念进行修正。使适应和选择不再是“全或无”而是“繁殖或基因传递的相对差异”的统计学概念。20世纪中期，现代综合论---现代达尔文主义杜布赞斯基《遗传学和物种起源》19371）自然选择决定进化的方向，使生物向着适应环境的方向发展。2）种群是生物进化的基本单位。3）突变、选择、隔离是物种形成与生物进化的机制。•第三次修正。进行中当前古生物学和分子生物学在宏观和微观两个领域的成果对其进行修正。–古生物学证明大进化过程并非“匀速”、“渐变”的，而是“快速进化”与“进化停滞”相间的；–大进化与分子进化均显示出相当大的随机性，自然选择并非总是进化的主因素。–遗传学揭示遗传系统本身具有某种进化功能，进化过程中可能有内因的“驱动”和“导向”。1969木村资生分子进化中性论1972间断平衡论进化是突变和渐变交替出现。1.2生物进化的概念•生物进化生物与其生存环境相互作用的过程中，其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，并导致相应的表型的改变。在大多数情况下，这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。•进化生物学研究生物进化的过程、原因、机制、速率和方向以及物种的形成和绝灭、系统发生以及适应的起源等的科学。它的基本理论就是进化论。生物进化的三个阶段38亿年前细胞出现前生命的化学进化阶段几千年前人类出现生物学进化阶段文化进化与生物学进化并行和相互制约阶段2生物进化的历史2.1生命的起源2.2生命进化的历史2.3生物进化的证据2.1生命的起源上帝创造宇宙固有进化起源说2.1.1生命起源的条件•初生大气（氢、氦为主）消失，形成的还原性次生大气（主要是CO2、CH4、N2、水蒸气、H2S和NH3等）为生命起源提供了原始素材；•热能、太阳能和放电提供了能源；•原始海洋提供了场所。化学进化1936奥巴林《地球上生命的起源》2.1.2生命起源的过程还原性大气在短波紫外线等能源作用下能生成简单有机物(生物小分子)，简单有机物可生成复杂有机物(生物大分子)并在原始海洋中形成多分子体系的团聚体，后者经过长期的演变和“自然选择”，终于出现了原始生命体。米勒的实验——生命起源于无机物1952年米勒，进行了模拟原始大气中雷鸣闪电的实验，共得到了20种有机化合物，其中11种氨基酸中有4种(甘氨酸、丙氨酸、天门冬氨酸和谷氨酸)是生物的蛋白质所含有的。2.2.1生物进化史2.2生物进化的历史太古宙38亿年前-25亿年前化学进化-38亿年前元古宙25亿年前-6亿年前显生宙6亿年前-现今宏观生物进化时期前显生宙微观生物进化时期(细胞进化时期)5.5-6.5亿年前1）细胞的产生。形成原核生物，是太古宙初至元古宙中期的优势生物。2）真核生物的产生。于元古宙晚期取得优势。从原核细胞到真核细胞的进化是最重要的细胞进化事件。2.2.2生物进化史上的重要事件3）多细胞化。又一重大事件，奠定了地球上一切高级生命产生和发展的基础。于元古宙末。4）后生动物和后生植物的第一次适应辐射。于元古宙末至显生宙初（寒武纪）。生命史中另一个转折点，由微观生命往宏观生命转变。5）动物骨骼化与植物的木质化。骨骼化－木质化与元古宙末至寒武纪初海洋生态系统内部种间关系复杂化有关。促进了水生到陆生。–第一次为外骨骼和钙藻（植物）；第二次为内骨骼和维管系统。植物的角质层、气孔、维管系统、木质化、植物体增大，相对应的是动物皮肤角质化、气管与肺、内骨骼、循环系统。2.3物种的绝灭2.3.1概念一个物种的三种命运：•线系长期延续而无显著的表型进化改变－“活化石”；•线系延续，但因进化而改变为不同的时间种，或因线系分支而产生新种；•线系终止－绝灭。2.3.2绝灭的类型•常规绝灭：与进化相似，以一定的规模经常发生，表现为物种替代。•集群绝灭：在相对较短的地质时间，一些高级分类群所属的大部分或全部物种集体消失。集群绝灭和与之相继的大规模适应辐射，构成生命史上大规模的物种替换和生态系统重建。生物进化史中的6次物种大灭绝事件第1次：约在5亿年前的晚寒武纪（约在4.4亿年前的晚奥陶纪？）第2次：约在3.8亿年前的晚泥盆纪第3次：约在2.3亿年前的晚二叠纪第4次：约在1.9亿年前的晚三叠纪第5次：约在6500万年前的晚白垩纪第6次：从1万年前第四纪的晚更新世开始至今•每次灭绝导致30-50%动物科消亡,以第3次最盛绝灭原因•球外事件灾变论新突变论(超新星爆发、外星体撞击地球)•球内事件磁极倒转、海平面升降、火山爆发、地球板块构造运动•在生物历史上从未出现过有如此众多的物种在如此短的时间内遭受灭绝的威胁•灭绝的主要原因是人类的活动•标志是鸟类和哺乳类，其灭绝率是“本底灭绝”的100～1000倍•第6次物种大灭绝的特点3小进化与大进化3.1小进化3.2大进化小进化microevolution微观进化---种内的个体和种群层次上的进化改变。大进化macroevolution宏观进化---种和种以上分类群的进化。3.1小进化（微观进化）概念是无性繁殖系或种群在遗传组成上的微小差异导致的微小变化。无性生殖的生物进化单位是无性繁殖系；有性生殖的进化单位是种群。种群随机互交繁殖的个体集合，有性繁殖的基本单位。种群（无性繁殖系）在遗传组成上的变化主要体现在基因频率和基因型频率的改变。基因频率种群中某一等位基因在该位点上可能出现的基因总数中所占的比例。基因型频率某种基因型的个体在种群中所占的比例。改变基因频率的因素突变自然选择迁移（迁入和迁出）遗传漂变3.2大进化宏观进化•概念：指种和种以上分类群的进化。•以现代生物和古生物资料为依据，研究其在长时间（地质时间）尺度上的进化现象。•物种是宏观进化的基本单位。•复式进化（全面进化）是一种由简单到复杂、低等到高等的进化，是生物体形态结构、生理机能的综合地、全面地进化过程，其结果是生物体各个主要方面比原有的水平都要高级和复杂，适应环境的能力不断提高。如藻类－蕨类－裸子植物－被子植物。•特化式进化指由于生物对不同生活环境的适应，从而出现多方向的分化，表现在生物体形态结构、生理功能方面没有质的提高和改变，其进化水平属于同一级。包括分歧（趋异适应）、辐射和趋同等。分歧：最初由一个共同祖先适应于不同环境，向着两个或多个方向发展的进化过程。如棕熊－北极熊。•辐射（适应辐射）某一类群向着辐射状的多种不同方向发展，以适应于不同的环境。•趋同指亲缘关系相当远的生物由于长期适应于相似的环境条件下，在器官、体形上表现相似的现象。如翼龙－蝙蝠、三角龙－犀牛，霸王龙－狮，鱼龙－鲸。4分子进化和分子系统学4.1分子进化生物在进化发展的过程中，生物大分子结构的变化及这些变化与生物进化的关系称为分子进化。分子进化的中性学说–本村资生1969–生物分子层次上的进化改变是在连续的突变压之下选择中性或接近中性的突变的随机固定形成的。–分子层次上的大多数变异是选择中性的。–蛋白质与核酸分子的进化速率相对恒定。4.2分子系统学•概念从分子水平研究生物的系统发育与进化规律的科学。研究生物大分子的结构及变异，从遗传本质重建生物系统发育与进化的关系。•前提：生物大分子进化速率的恒定性•比较现在同源分子在不同生物间的差异以及其他信息，来推断生物大分子的进化史，以此构建分子系统树。构建方法：–获得大分子的差异数据–比较各物种之间同源大分子的差异GaopoIIJianxingXiangDahuabaiLantangWeiErhuaXiaoerNeijiangMinguangChenghuaHezuoIHuzhuLeucom2Leucom3Leucom55Leucom1Leucom2Leucom72HanheiWanhuaBameiFugongDiqingYujiangGaopoIYunanWSichuanw16Sichuanw277Ryriuk1Ryriuk2Ryriuk6Ryriuk10Yahe43Hezuo266WarthogEurowB3EurowB1LandrIIILandrILandrIIDurocIEurowDurocIIEuropeanBrachNorthChinaBrachSoutheastBrachUssurianwildpigNortheastBrachSouthwestBrachRyukyuWildPigFujianw家猪的起源与品种分化