第2章 玉米的生物学基础

玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础第二章玉米的生物学基础玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础本章教学目的及重难点•教学目标：通过本章的学习，使学生了解玉米的各种类型、玉米的生长发育特征、玉米器官的形成特征及功能以及玉米生长发育所需的环境条件。•重难点：掌握玉米的各种分类方法以及玉米的生长发育特征。玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础本章内容•玉米器官的形成特征及功能•玉米的分类•玉米的生长发育•玉米生长发育的环境条件玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础第一节玉米器官的形成特征及功能1.根的类型•玉米的根属于须根系•由初生根和次生根构成（一）根系(RootSystem)主胚根（种子根）1条初生长根次生胚根（侧胚根）4～6条玉米根系地下节根4～7层次生根（节根）地上节根（气生根、支持根）2～4层6～10层玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础2.根的作用时期•初生根：主要功能期在出苗至拔节前，但其作用可维持到大喇叭口期。•次生根：主要功能期在拔节至吐丝期。•气生根：主要功能期在吐丝至籽粒灌浆期。玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础3.根系的分布•垂直分布：1～1.5米，最深可达2米。•水平分布：一般为半径50cm，但主要在半径20cm范围内。•重量分布：0～20cm根量占60%0～30cm占80%0～50cm占90%玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础4.根系的生长•苗期生长缓慢•拔节前后生长最快•抽雄后生长变缓慢并开始逐渐衰亡不同生长发育时期玉米根系的生长情况苗期拔节期抽雄期蜡熟期根层数2.04.58.08.0根条数8288384根干重（克）0.375.6457.8352.92玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础（二）茎(Stem)1.形态•由节和节间组成，一般14～25节，晚熟品种多于早熟品种•株高最矮仅0.5米，高的可达9米。生产上一般品种为2～3米•节上叶腋生有腋芽•顶部4～6节无腋芽（或腋芽不发育）•以下各节均生一腋芽•下部腋芽形成早但穗分化开始晚•上部腋芽形成晚但穗分化开始早•上部腋芽具有顶端优势（发育为正常果穗）•普通玉米的分蘖发生较少，且不能形成产量，一般在出苗至拔节期拔除•饲用玉米则可利用其分蘖特性生产较多的同化产物玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础2．茎秆的生长•出苗至拔节生长非常缓慢•拔节后开始迅速生长•散粉后基本停止生长•节间长度：自基部逐渐增长，穗位节达到最大，穗位以上又逐渐缩短•各节间长度的增长自下向上具有重叠性•节间粗度：由基部到顶部逐渐变细玉米节间居间分生组织玉米茎干物质增长情况（河北农业大学1998年）日期生育时期茎干重（克/株）7.8出苗7.19拔节2.57.29大喇叭口11.28.18吐丝58.59.2灌浆期61.59.17乳熟期61.810.4收获63.2品种：掖单19号，亩产563公斤玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础3.环境条件对茎秆生长发育的影响•温度：茎秆生长发育随温度升高而加快•光照：弱光促使茎秆伸长（对光的竞争）•水分：充足水分促进茎秆伸长，干旱抑制茎秆伸长•肥料：氮肥促进茎秆伸长，磷、钾肥促进茎秆机械组织发育，利于抗倒玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础（三）叶(Leaf)1．形态•叶的构成:叶片、叶鞘、叶舌•互生、平行叶脉•叶片数与成熟期有关，早熟品种14-17片，中熟品种18-20片，晚熟品种21-25片。生产上一般品种18-23片。玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础（三）叶(Leaf)1．形态•第一片真叶顶端圆形，5光、7毛、6过渡•叶片长度：自基部开始逐渐增长，穗位叶最长，向上又逐渐缩短。•叶片宽度：自基部开始逐渐增大，穗位叶最大，向上又逐渐变窄。•叶面积：自基部开始逐渐增大，穗位叶最大，向上又逐渐减小。单叶叶面积（厘米2）=叶片中脉长度（厘米）×叶片最大宽度（厘米）×0.75玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础2.功能•叶鞘：保护幼嫩的茎秆，光合作用较弱•叶片：光合作用、蒸腾作用、气体交换、吸收作用（可进行叶面施肥）•叶舌：具保护作用，可防止某些病虫浸染。是禾谷类幼苗鉴定的重要依据。（三）叶(Leaf)•基部叶片—“根叶组”：主要供应根系发育•中部叶片—“茎叶组”：主要供应茎秆发育•上部叶片—“粒叶组”：主要供应穗粒发育•“棒三叶”（穗位叶及其上、下各一片叶）籽粒积累量的同化产物有50%来自“棒三叶”，其中穗位叶占30%•“就近供应”原则3.叶片功能分组玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础4.叶面积动态玉米不同生育时期叶面积和叶片干物质积累(河北农业大学1998年)日期生育时期单株叶面积（cm2）叶片干物重（克/株）8/74展叶1180.6719/7拔节期11237.0529/7大喇叭口379624.2218/8吐丝期801445.42/9灌浆期643048.2617/9乳熟期612743.054/10成熟期426840.56品种：掖单19号，亩产563公斤玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础（四）花序（Spike）•玉米为雌雄同株、异位•异花授粉•自然异交率95%以上1.雄花序（Tassel）•又称雄穗、天穗•植株顶芽发育而成•圆锥花序•由主轴和侧枝组成•侧枝15～25个，最多可达40个玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础2.雌花序（Ear）•又称果穗、雌穗•由植株中上部腋芽发育而成•肉穗状花序•由穗柄、穗轴、苞叶和雌小穗花组成•连接果穗与茎秆•上有密集的节•节上生苞叶•为茎秆的短侧枝•（相当于分枝）（1）穗柄（earstem）穗柄（2）苞叶（husk）•着生于穗柄节，包被果穗•为不完全叶，仅有叶鞘，没有叶片•起保护作用，防止病虫侵害•苞叶过短则使果穗顶部外露，容易遭受病虫危害•光合作用很弱（3）穗轴（cob）•肉质化•充满髓质•多维管束组织•穗轴节很密•上着生雌小化玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础（4）雌小穗花（floret）•着生于穗轴节•每个小穗有两朵小花•上位花结实•下位花退化玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础（五）授粉、受精•玉米为雌雄同株、异位•异花授粉•自然异交率95%以上授粉后20hh玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础1．散粉（pollenshedding）•雄穗从开始开花至终花一般持续7～9天•阴凉天气可达12～13天•开花后第3～4天开花量最多，占45%玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础花粉活力•花粉散出时间越晚活力越低•花粉活力与外界环境条件有关•大田条件下（温度28.6～30℃、相对湿度65%～81%）离体花粉活力仅维持2～3小时•温度超过32～35℃，花粉很快丧失活力•低温条件有利于维持花粉活力玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础2.吐丝•花柱和柱头合在一起•细长、侧遍•上面长有茸毛，顶端茸毛最多，利于接受花粉•横切面为哑铃型•花丝任何部位都可接受花粉•子房受精后花丝颜色变为淡红色，后逐渐枯萎•未授粉的花丝可持续生长15天左右（1）花丝形态玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础（2）吐丝过程•果穗中下部小花开始分化最早、抽出苞叶的时间也最早•基部花丝伸长也比较早，但距果穗顶端远，抽出也比较晚•顶部小花分化时间最晚，生长速度慢，抽出时间最晚，常常因为没有授粉而形成秃尖玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础（3）花丝活力•吐丝后2～4天之内活力最强•一周之后开始下降•15天以后花丝活力基本丧失花丝活力与花粉活力之间的交互作用玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础（4）花期协调•雄穗散粉时间短、花粉活力极易丧失•花丝活力维持时间长•延迟散粉对授粉结实影响相对较小•延迟吐丝则对授粉结实影响较大•生产当中应当特别注意雌雄协调问题吐丝与散粉的同步协调能力051015202530358910111213141516178月份日期（日）DaysofAugust(d)Percentage(%)PollensheddingSilking051015202530351314151617181920218月份日期（日）DaysofAugust(d)Percentage(%)PollensheddingSilking掖单12花粉和花丝同步协调能力掖单19花粉和花丝同步协调能力Synchronizationofpollenandsilk(YD12)Synchronizationofpollenandsilk(YD19)玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础2.籽粒灌浆过程•籽粒形成期：以胚的形成和胚乳细胞分裂为主。•灌浆期：籽粒当中开始积累同化产物•乳熟期：籽粒当中快速积累同化产物•蜡熟期：籽粒同化产物积累趋于停止，籽粒快速脱水•完熟期：籽粒同化产物积累停止，籽粒成熟玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础第二节玉米的分类根据不同的应用目的和分类依据，玉米分类方式包括四种。最常见的是按株型、籽粒的形态与结构、生育期、籽粒的成分与用途等进行分类。玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础（一）玉米籽粒类型1.硬粒型(ZeamaysL．indurataSturt)亦称硬粒种或燧石种。果穗多为圆锥形，子粒坚硬饱满，平滑，有光泽。子粒顶部和四周的胚乳均为角质淀粉，仅中部有少量粉质淀粉。角质胚乳环生于外层，故子粒外表透明，多为黄色。品质较好，适应性强，成熟较早，产量低，但较稳定。桂单589玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础2.马齿型(ZeamaysL．indentataSturt)亦称马牙种。果穗多呈圆柱形，子粒扁平呈方形或长方形。角质胚乳分布于子粒两侧，中央和顶部为粉质胚乳，成熟时顶部失水干燥较快，故子粒顶部凹陷如马齿状。多为黄白两色，不透明，品质较差。植株高大，需肥水较多，产量较高。玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础3．半马齿型亦称中间型。子粒顶端凹陷浅或呈乳白色的圆顶，角质胚乳较多，种皮较厚，边缘较圆。植株、果穗的大小、形态和子粒胚乳的特性都介于硬粒型与马齿型之间，子粒的颜色、形状和大小具有多样性，产量一般较高，品质比马齿型好，是各地产上普遍栽培的一种类型。玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础4．糯质型。亦称蜡质型，俗称粘玉米。胚乳全部为角质淀粉组成，子粒不透明，坚硬平滑，暗淡无光泽如蜡状，水解后易形成胶粘状的糊精。蜡质型玉米的胚乳，遇碘呈褐红色反应。此种最早发现于我国，主要作为鲜食或食品玉米。玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础5.爆裂型.亦称爆裂种。果穗较小，穗轴较细，子粒小而坚硬，粒形圆或子粒顶端突出，胚乳几乎全为角质淀粉。子实加热时，由于淀粉粒内的水分遇到高温，形成蒸汽而爆裂，子粒胀开如花。爆裂后的子粒的膨胀系数达25—45倍。按子实形状可分为两类：一类为米粒形，子粒小如稻米状，顶端带尖；一类为珍珠形，子粒顶部呈圆顶形如珍珠。玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础6．粉质型。又名软质种。果穗和子粒外形与硬粒种相似，但子粒无光泽。子粒胚乳完全由粉质淀粉组成，或仅在外层有一薄层角质淀粉。子粒乳白色，内部松软，容重很低，容易磨粉，是制造淀粉和酿造的优质原料。我国种植很少。玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础7．甜质型.亦称甜质种，俗称(甜玉米)。•又称：甜玉米、水果玉米、蔬菜玉米•学名：ZeaMaysL.var.saccharataSturt.•英文名：SweetCorn•硬粒型玉米胚乳皱缩（Shrink）突变玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础（1）普通甜玉米(Common-sweetCorn)•单隐性基因（su1、su2、du），当隐性基因纯合时，能引起籽粒胚乳中积累水溶性多糖•乳熟期籽粒含糖量8%～10%，为普通玉米的4～5倍•1/3的淀粉为“水溶性多糖”（watersolublepolysaccharose,WSP）。淀粉分子量小且高度分枝，易溶于水且粘稠；构成了普通甜玉米甜、粘、香的独特风味。•种皮较薄，成熟后籽粒皱缩，呈半透明状•采收后48小时籽粒蔗糖含量减少2/3•采收期及贮存期只有2～3天玉米育种与制种技术之玉米的生物学基础（2）超甜玉米（Super-sweetCorn）•单一隐性基因（sh2、bt、bt2）•阻抑蔗糖转化为糊精的过程，