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第2章森林与环境2.1森林环境与生态因子森林是指一个以木本植物为主体，包括乔木、灌木、草本植物以及动物、微生物等其他生物，占有相当大的空间，并显著影响周围环境的生物群落复合体。一、环境的概念和类型环境的概念1、环境是指某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接影响该生物群体生存的一切事物的总和。环境总是针对某一特定主体或中心而言的，是一个相对的概念。2、对某个具体生物群落来讲，环境是指所在地段上影响该群落发生发展的全部无机因素（光、热、水、土壤、大气、地形等）和有机因素（动物、植物、微生物及人类）的总和。总之，环境这个概念既是具体的，又是相对的讨论环境时，要包含着特定的主体，离开了主体的环境是没有内容的，同时也是毫无意义的。环境的类型1、按环境的主体分，一种是以人为主体，其他的生命物质和非生命物质都被视为环境要素，这类环境称为人类环境。在环境科学中，多数学者都采用这种分类方法。另一种是以生物为主体，生物体以外的所有自然条件为环境，是一般生态学书刊上所采用的分类方法。2、按人类影响分，自然环境、半自然环境（被人类破坏后的自然环境）、人工环境和社会环境3类。3、按环境的范围大小分，宇宙环境（或星际环境）、地球环境、区域环境、微环境和内环境。（1）宇宙环境指大气层以外的宇宙空间。是人类活动进入大气层以外的空间和地球邻近天体的过程中提出的新概念，也有人称之为空间环境。（2）地球环境指大气圈中的对流层、水圈、土壤圈、岩石圈和生物圈，又称为全球环境，也有人称为地理环境。（3）区域环境指占有某一特定地域空间的自然环境，它是由地球表面不同地区的5个自然圈层相互配合而形成的。（4）微环境指区域环境中，由于某一个（或几个）圈层的细微变化而产生的环境差异所形成的小环境。（5）内环境指生物体内组织或细胞间的环境。生态因子是指环境中对生物生长、发育、生殖行为和分布有直接影响的环境要素。生态因子中生物生存所不可缺少的环境条件，有时又称为生物的生存条件。所有生态因子构成生物的生物的生态环境。生态因子的概念生态因子的分类气候因子、土壤因子、地形因子、生物因子、人为因子。也有分为生物和非生物因子，还有直接因子和间接因子的划分。二、生态因子的概念与分类环境因子具有综合性和可调剂性，它包括生物有机体以外所有的环境要素。美国生态学家R.F.Daubenmire将环境因子分为3大类：气候类、土壤类和生物类；7个并列的项目：土壤、水分、温度、光照、大气、火和生物因子。Dajoz（1972）依据生物有机体对环境的反映和适应性进行分类，将环境因子分为第一性周期因子、次生性周期因子及非周期性因子。第一层，植物生长所必须的环境因子；第二层，不以植被是否存在而发生的对植物有影响的环境因子；第三层，存在与发生受植被影响，反过来又直接或间接影响植被的环境因子。Gill（1975）将非生物的环境因子分为3个层次。（一）综合作用生态因子所发生的作用虽然有直接和间接作用、主要和次要作用、重要和不重要作用之分，但它们在一定条件下又可以相互转化。这是由于生物对某一个极限因子的耐受限度，会因其他因子的改变而改变，所以生态因子对生物的作用不是单一的，而是综合的。（二）主导因子作用在诸多环境因子中，有一个对生物起决定性作用的生态因子，称为主导因子。主导因子发生变化会引起其他因子发生变化。三、生态因子的作用规律（三）直接作用和间接作用环境中的地形因子，其起伏程度、坡向、坡度、海拔高度及经纬度等对生物的作用不是直接的，但它们能影响光照、温度、雨水等因子的分布，因而对生物产生间接作用，这些地方的光照、温度、水分状况则对生物类型、生长和分布起直接的作用。（四）阶段性作用由于生物生长发育不同阶段对因子的需求不同，因此，生态因子对生物的作用也具阶段性，这种阶段性是由生态环境的规律性变化所造成的。（五）不可代替性和补偿作用环境中各种生态因子对生物的作用虽然不尽相同，但都各具有重要性，尤其是作为主导作用的因子，如果缺少，便会影响生物的正常发育，甚至造成其生病或死亡。所以从总体上说生态因子是不可代替的，但是局部是不能补偿的。生态因子的补偿作用只能在一定范围内作部分补偿，而不能以一个因子来代替另一个因子，且因子之间的补偿作用也不是经常存在的。2.2生物与环境的关系（一）限制因子生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，其中限制生物的生存和繁殖的关键性因子。如氧气一、环境对生物的限制作用（二）利比希最小因子定律（Liebig’slawofminimum）1840年农业化学家J.Liebig在研究营养元素与植物生长的关系时发现，植物生长并非经常受到大量需要的自然界中丰富的营养物质如水和CO2的限制，而是受到一些需要量小的微量元素如硼的影响。土壤中的氮：可维持250千克产量钾：可维持350千克产量磷：可维持500千克产量实际产量为250千克；若氮增加1倍，产量为350千克。因此他提出“植物的生长取决于处在最小量状况的食物的量”，后人称之为Liebig最小因子定律。E.P.Odum：补充两点：一是Liebig定律只能严格地适用于稳定状态，即能量和物质的流入和流出是处于平衡的情况下才适用；二是要考虑因子间的替代作用。（三）谢尔福德耐性定律（Shelford’slawoftolerance）生态学家V.E.Shelford于1913年研究指出，生物的生存需要依赖环境中的多种条件，而且生物有机体对环境因子的耐受性有一个上限和下限，任何因子不足或过多，接近或超过了某种生物的耐受限度，该种生物的生存就会受到影响，甚至灭绝。这就是Shelford耐受定律。生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限，上下限之间是生物对这种生态因子的耐受范围，可以用钟形耐受曲线表示。后来的研究对Shelford耐受定律也进行了补充：（1）生物能够对一个因子耐受范围很广，而对另一因子耐受范围很窄；（2）对所有因子耐受范围都很宽的生物，一般分布很广；（3）在一个因子处在不适状态时，对另一个因子的耐受能力可能下降；（4）生物在整个发育过程中，耐受性不同，繁殖期通常是一个敏感期；（5）生物实际上并不在某一特定环境因子最适的范围内生活，可能是因为有其他更重要的因子在起作用。二、生物对环境的适应和反作用（一）适应性及其概念适应：生物在环境中，经过生存竞争而形成的一种适合环境条件的特性，是自然选择的结果。1、生物的适应性一是生物不断改变自己以适应环境；二是保留有利于生物生存和繁殖的各种特征，充分利用稳定条件下的资源，巩固自身的竞争能力。意义：（1）个体数量增加；（2）扩大分布区；（3）物种分化。生物的生态适应生物的生态适应生物在与环境长期的相互作用中，形成一些具有生存意义的特征。依靠这些特征，生物能免受各种环境因素的不利影响和伤害，同时还能有效地从其生境获取所需的物质、能量，以确保个体发育的正常进行。自然界的这种现象称为“生态适应”。生态适应是生物界中极为普遍的现象，一般区分为趋同适应和趋异适应两类。趋同适应（生活型）趋同适应是指亲缘关系相当疏远的生物，由于长期生活在相同或相似的环境条件下，通过变异、选择和适应，在形态、生理、发育以及适应方式和途径等方面表现出相似性的现象。蝙蝠属哺乳动物，但它与大多数鸟类一样通过飞行来捕捉空中的昆虫，它的前肢不同与一般的兽类，而形同于鸟类的翅膀，适应于飞行活动；鲸、海豚、海狮均属哺乳动物，但由于长期生活在水环境中，体呈纺锤形，它们的前肢也发育成类似鱼类的胸鳍。植物中的趋同现象如生活在沙漠中的仙人掌科植物、大戟科的霸王鞭以及菊科的仙人笔等，分属不同类群的植物，但都以肉质化的茎、叶子退化呈刺状来适应干旱生境。按趋同作用的结果，对生物进行划分称为生活型。植物的生活型划分。不论植物在分类系统上的地位如何，只要它们的适应方式和途径相同，都属同一生活型。生活型的划分有不同的方法，例如将植物分为乔木、灌木、半灌木、木质藤本、多年生草本、一年生草本等。趋异适应（生态型）趋异适应是指亲缘关系相近的同种生物，长期生活在不同的环境条件下，形成了不同的形态结构、生理特性、适应方式和途径等。趋异适应的结果是使同一类群的生物产生多样化，以占据和适应不同的空间，减少竞争，充分利用环境资源。植物生态型是与生活型相对应的一个概念，是指同种生物内适应于不同生态条件或区域的不同类群，它们的差异是源于基因的差别，是可遗传的。根据引起生态型分化的主导因素，可把生态型划分为气候生态型、土壤生态型和生物生态型等。2、适应性的相关概念（1）适合度(fitness)衡量一个个体存活和繁殖成功机会大小的尺度和指标。适合度越大，个体成活和繁殖成功的机会就越大。比如说孔雀的某个基因型AA比Aa能产生更鲜艳的羽毛，那么拥有前者的基因型就能吸引到更多的雌性孔雀，产生更多的后代，且由于后代具有AA基因型，更有利于生存。那么就说AA的适合度比Aa大。（2）自然选择种群中存活和生殖适合度最高的个体将比适合度低的个体，贡献更多的后代。（3）基因型指个体的遗传组成。表型指各个有机体，它是基因型和环境相互作用的产物。（4）生态幅（4）生态幅生态幅的概念(ecologicalamplitude,生态价ecologicalvalence)每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围，即有一个生态上的最低点和最高点。在最低点和最高点(或称耐受性的上限和下限)之间的范围生态幅度–广温性(eurythermal)狭温性(stenothermal)–广水性(euryhydric)狭水性(stenohydric)–广盐性(euryhaline)狭盐性(stenohaline)–广食性(euryphagic)狭食性(stenophagic)–广光性(euryphotic)狭光性(stenophotic)–广栖性(euryecious)狭栖性(stenoecious)–广土性(euryedapic)狭土性(stenoedapic)生态幅往往受到适应范围较狭窄的生态因子的限制；物种的生态幅往往取决于它临界期的耐受限度生物的生态幅对其分布具有重要影响广生态幅度狭生态幅度生命活动或数量环境因子变化梯度生态幅度的宽狭比较广温性生物狭温喜热生物生命活动或数量温度变化梯度低→高狭温喜冷生物生物对温度的耐受对同一生态因子不同种类的生物的耐受范围是不同的。种类对温度的耐受范围（度）鲑鱼0-12豹蛙0-30斑鳉10-40南极鲟-2-2生物对生态因子耐受性之间的相互关系在对生物产生影响的各种生态因子之间存在明显的相互影响。如生物对温度的耐性限度与湿度有密切关系。如Pianka(1978)指出：一种生物在什么湿度下适合度最大取决于温度，当温度适中（32.5度）和湿度适中（90%），该生物适合度最大。同样沿着温度梯度上的最适点取决于湿度。温度、湿度结合考虑，在中湿和中温条件下，生物耐受限度最高。实例P.A.Haefner(1970)研究含盐量、温度因子在决定褐虾最适耐受范围时的相互作用。用死亡百分数确定褐虾的忍受限度。褐虾的最大适合度在两个因子的中值处从以上可见，固定不变的最适概念只有在单一生态因子起作用时才能成立，当同时由几个因子作用于一种生物时，这种生物的适合度将随着几个因子的不同组合而发生变化，也就是说，这几个生态因子之间是相互作用、相互影响的。（二）生物对环境变化的适应机制1、内稳态（homeostasis）及其保持机制（1）内稳态：生物控制体内环境使其保持相对稳定的机制，它能减少生物对外界条件的依赖性，从而大大提高生物对外界环境的适应能力。（2）保持机制：a.生理过程：恒温动物通过控制体内产热过程以调节体温；b.行为调整：变温动物靠减少散热或利用环境热源使身体增温。如沙漠蜥蜴具内稳态机制的生物增加自己的生态耐受幅度，成为广生态幅种，但不能无限扩大耐受范围。实例：沙漠蜥蜴的耐性调整太阳东升开始，早上温度较低，蜥蜴使身体的侧面迎向阳光，身体紧贴在温暖的岩石使体温升高；白天体温也逐漸增加，维持体温在致死溫度以下，是蜥蜴求生存的首要条件。他们会爬上沙丘顶，面向阳光，利用吹过的微