C3、C4和CAM植物的光合特性比较

C3、C4和CAM植物的光合特性比较主讲人：张文平刘成准备人员：曾子爽赵媛媛人们根据光合作用碳素同化的最初光合产物的不同，把高等植物分成两类：(1)C3植物。这类植物的最初产物是3-磷酸甘油酸(三碳化合物)，这种反应途径称为C3途径，如水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物。(2)C4植物。这类植物以草酰乙酸(四碳化合物)为最初产物，所以称这种途径为C4途径，如甘蔗、玉米、高粱等。C3指的是含三个碳原子的化合物3-磷酸甘油酸C4指的是含四个碳原子的化合物草酰乙酸一般来说，C4植物比C3植物具有较强的光合作用原因可从两方面来讨论一、叶片结构二、生理特性一、叶片结构1、叶片的显微结构——重点比较维管束鞘细胞结构C4植物叶片的维管束薄壁细胞较大，其中含有许多较大的叶绿体，叶绿体没有基粒或基粒发育不良；维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞，组成了“花环型”结构。这种结构是C4植物叶片所特有的特征。叶肉细胞内的叶绿体数目少，个体小，有基粒。C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少叶绿体，没有“花环型”结构，维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散。含有“花环状”环绕在维管束鞘细胞外含有大含有排列疏松不含小维管束C4植物C3植物叶绿体排列叶绿体细胞大小叶肉细胞维管束鞘细胞比较类型维管束C4植物的叶片结构海绵组织维管束鞘细胞栅栏组织维管束鞘细胞一部分叶肉细胞含有“花环状”环绕在维管束鞘细胞外含有大含有排列疏松不含小维管束C4植物C3植物叶绿体排列叶绿体细胞大小叶肉细胞维管束鞘细胞比较类型维管束C4植物的叶片结构海绵组织维管束鞘细胞栅栏组织维管束鞘细胞一部分叶肉细胞植物类型C3植物C4植物叶片的解剖结构无“花环型”结构维管束鞘细胞及周围的一部分叶肉细胞构成“花环型”结构叶绿体的类型有一种类型的叶绿体，主要位于叶肉细胞中有两种类型的叶绿体，叶肉细胞的叶绿体正常，维管束鞘细胞的叶绿体没有基粒C4植物通过磷酸烯醇式丙酮酸固定二氧化碳的反应是在叶肉细胞中进行的，生成的四碳双羧酸转移到维管束鞘薄壁细胞中，放出二氧化碳，参与卡尔文循环，形成糖类，所以甘蔗、玉米等C4植物进行光合作用时，只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉，在叶肉细胞中没有淀粉。而水稻等C3植物由于仅有叶肉细胞含有叶绿体，整个光合过程都是在叶肉细胞里进行，淀粉亦只是积累在叶肉细胞中，维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉。2、淀粉粒形成的场所C4植物光合作用特点：C4植物光合作用特点示意图C4途径(叶肉细胞中的叶绿体)C3途径和CO2的还原(维管束鞘细胞中的叶绿体)CO2NADPHNADP+ATPADP+Pi（CH2O）多种酶参加催化C5CO2C4C3(PEP)（丙酮酸）C4ADP+PiATPC3酶2C3C3和C4植物光合途径的比较多种酶参加催化C3途径和C4途径1、C4植物光合作用特点示意图叶肉细胞中的叶绿体维管束鞘细胞中的叶绿体CO2C4C4CO2C3（PEP）（CH2O）NADPHNADP+ADP+PiATPC3（丙酮酸）ADP+PiATP2C3C52、C3植物和C4植物光合作用途径比较C3途径C4途径维管束鞘细胞叶绿体叶肉细胞叶绿体C4PEP（C3）C3途径叶肉细胞叶绿体叶肉细胞叶绿体2C3C5C4植物C3植物暗反应途径C3还原的场所CO2固定的场所CO2固定后产物CO2的受体项目种类二、生理特性在生理上，C4植物一般比C3植物具有较强的光合作用，这是与C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性较强，光呼吸很弱有关。1、羧化酶种类和位置2、PEP羧化酶对CO2的亲和力强1、羧化酶种类和位置①羧化酶种类和所在位置②卡尔文循环固定的CO2来源③进行卡尔文循环的叶绿体位置④同化CO2和进行卡尔文循环C3、C4、CAM植物的羧化酶种类和位置的比较C3植物C4植物CAM植物2、PEP羧化酶对CO2的亲和力强C4植物PEP羧化酶对CO2的亲合力高PEP羧化酶对CO2的亲合力高，Km=7μmol，而Rubisco对CO2的亲合力弱，Km=450μmol，前者对CO2的亲和力比后者强很多，因此C4植物的PEP羧化酶就可把外界低浓度的CO2运到鞘薄壁细胞中，起到CO2泵的作用，增加维管束鞘薄壁细胞的[CO2]/[O2]比率，改变Rubisco的作用方向，羧化大于加氧，因C4植物在光照下只产生少量的乙醇酸，光呼吸非常低。C4植物CO2补偿点低C4植物的CO2补偿点比较低，为0~10mg/L,而C3植物CO2补偿点比较高，为50~150mg/L。因此C4植物成为低补偿植物，C3植物称为高补偿植物。当外界干旱时，C4植物就能利用低含量的CO2继续生长，所以在干旱环境中，C4植物比C3植物生长好。C4作用光呼吸在维管束鞘细胞中进行，一旦有少量CO2放出，即可被周围排列紧密的叶肉细胞俘获，被高亲合力的PEP羧化酶固定，重新运往鞘细胞。在维管束鞘细胞中的基粒缺乏PSII，因此不能产生氧，使光呼吸不易进行。因此，C4植物又称为低光呼吸植物。C4植物耐高光强，耐高温，耐干旱。C4植物的光饱合点高，达全日照10万lux，C3植物的光饱合点低，4－5万lux。C4植物起源于热带，耐高温，PEP羧化酶以HCO3－为底物，高温对其溶解度影响不大，C3植物的Rubisco以CO2为底物，高温下溶解度降低。C4最适温度30~40℃，C3最适温度10~25℃。C3、C4植物的一些条件比较C3植物、C4植物和CAM植物主要光合特征和生理特征特征C3植物C4植物CAM植物1、植物类型典型温带植物典型热带或亚热带植物典型干旱地区植物2.生物产量[t干重/(ha2.a)]22±0.339±17通常较低3、叶结构无Kranz型结构，只有一种叶绿体有Kranz型结构，常具有两种叶绿体无Kranz型结构，只有一种叶绿体４、叶绿素a/b2.8±0.43.9±0.62.5~3.0５、主要CO2固定酶RubiscoPEPC,RubiscoPEPC,Rubisco6、CO2固定途径只有C3途径C4和C3途径CAM和C3途径特征C3植物C4植物CAM植物7、最初CO2接受体RuBPPEP光下：RuBP；暗中：PEP8、CO2固定的最初产物PGA草酰乙酸光下：PGA；暗中：草酰乙酸9、PEP羧化酶活性[μmol/(mgChl.min)]0.30~0.3516~180.210、光合速率[CO2mg/(dm2.h)]15~3540~801~411、CO2补偿点(mg/L)30~700~10暗中：0~512、光饱和点全日照1/5无同C4植物13、光合最适温度（℃）15~2530~47≈35特征C3植物C4植物CAM植物14、蒸腾系数（g水分/g干重）450~950250~35018~12515、气孔张开白天白天晚上谢谢观看