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中国科学院研究生院课程生态学(第2讲)蒋高明博士、研究员中国科学院植物研究所中国科学院研究生院教授北京香山南辛村20号生物的个体生态重要生态因子作用光的作用2.1光及其生态作用(1)光的来源-光是太阳的辐射能以电磁波的形式投射到地球表面的辐射线，太阳辐射能是地球上一切能量的最终来源。到达地球上的太阳辐射能是十分巨大的，据统计，太阳散发的能量每秒钟达到3.75╳1026焦耳，而其中只有二十二亿分之一到达地球，尽管如此，地球每秒钟获得的能量仍然相当于燃烧500万吨优质煤所发出的能量-太阳是一个炽热的气态球体，在太阳内部，由于热核子反应而释放出大量能量，这些作用于质子、原子、分子，改变和加快了它们的振动、移动和转动的速率，其质点间的不断碰撞和相互作用，使其质点中的电荷加速运动，产生了电磁波，由于其运动和振动的频率多种多样，因此，太阳就发出了不同频率和波长的电磁波，组成了太阳的辐射光谱-光是具有波粒二象性的物质，光在传播时，主要表现出波动的性质，光在与其他物质发生作用时，则主要表现出它的微粒性电离辐射光辐射微波无线电频率100nm1mm1m100kmUVPAR红外线100nm400nm700nm1mmUV-CUV-BUV-A100nm280nm315nm400nm对生态系统能量流动产生影响的波段主要分布在100nm-1000nm之间,大部分的研究将集中在PARorPPFD段，部分研究涉及到UVPAR-photosyntheticactiveradiation2.1光及其生态作用(2)光的性质-光是由波长范围很广的电磁波组成的，主要波长范围是150nm-4000nm，其中人眼可见光的波长在380nm-760nm之间，可见光谱中根据波长的不同又可分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫7种颜色的光-波长小于380nm的是紫外光，波长大于760nm的是红外光，红外光和紫外光都是不可见光-在全部太阳辐射中，红外光约占50%-60%，紫外光约占1%，其余的是可见光部分-波长越长，增热效应越大，所以红外光可以产生大量的热，地表热量基本上就是由红外光能所产生的。紫外光对生物和人有杀伤和致癌作用，但它在穿过大气层时，波长短于290nm的部分将被臭氧层中的臭氧吸收，只有波长在290nm-380nm之间的紫外光才能到达地球表面-可见光具有最大的生态学意义，因为只有可见光才能在光合作用中被植物所利用并转化为化学能。植物的叶绿素是绿色的，它主要吸收红光和蓝光，所以在可见光谱中，波长为760nm-620nm的红光和波长为490nm-435nm的蓝光对光合作用最为重要2.1光及其生态作用(3)光的作用1)启动光合作用-光是光合作用的能量来源，植物通过光合作用将太阳能转化成生物圈中其它生命形式可以利用的能量-植物在光合作用中所利用的光能对于陆地高植物而言主要集中在红光区和蓝光区之间；对于水生植物中的沉水植物，主要利用波长更短的光，如海洋藻类可以利用绿光-太阳辐射只有可见光部分可被光合作用所利用。能被光合作用利用的太阳辐射称为生理有效辐射(physiologicallyactiveirradiance)，在生态生态学上理解成光合有效辐射(photosyntheticphotonfluxdensity,PPFD)，约占太阳辐射40~50%左右-生理有效辐射中，各光谱的有效性顺序为红橙光蓝紫光黄光绿光-绿光在陆生植物的光合作用中很少被利用，称为生理无效辐射(physiologicallynon-activeirradiance)2.1光及其生态作用(4)光的作用2)光形态建成-植物依赖光进行生长、发育和分化的过程，称为光形态建成(photomorphogenesis)-光合作用是高能反应，它将光能转变成化学能；而光形态建成是低能反应，光只作为一个信号去激发受光体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化-光形态建成所需红闪光的能量和一般光合作用光补偿点总能量相差10个数量级，甚为微弱。红光和远红光可以决定光形态建成改变，其光受体是光敏色素，进而控制植物种子萌发、器官分化、生长和运动、光周期和花诱导等-适当的光促进细胞分裂伸长、组织器官分化、提高生长速度。如果缺乏足够的光量，植物发芽后生长为黄色植株，称为黄化现象。黄化植物的节间有极度伸长，与正常植株差异很大-足够的光强促进花芽增加和果实成熟，提高果的质量,如西瓜(Citrulluslanatus)和苹果(Maluspumila)2.1光及其生态作用(5)光的作用3)光质对生物的作用-紫光及青光抑制伸长生长，并影响向光性；蓝光引起叶绿体运动；红光促进伸长生长；紫外线使植物体内生长激素受到抑制从而抑制茎伸长，促进花青素形成，并引起向光性，如高山上花朵艳丽，且莲座状植物较多；红外线促进植物茎的延长生长，红外线促进种子、孢子萌发，并提高植物体温-在农业上，通过改变光质可促进植物生长，如有色薄膜育秧：红色薄膜有利于提高叶菜类产量，紫色薄膜对茄子(Solanummelongena)有增产作用，蓝色薄膜使草莓(Fragariaananassa)产量提高，但对洋葱(Alliumcepa)不利。长波促进碳水化合物形成，短波促进有机酸(氨基酸)和蛋白质的合成。如红光下甜瓜(Cucumismelo)植株加速发育，果实提前20天成熟，果肉的糖分和维生素含量也有增加8温度及其生态作用温度的变化-温度的分布地球上的温度受昼夜、四季、纬度、地形、海拔和海陆位置的影响。温度在土壤、水体中以及植物群落内都有着影响生态的特性。在北极圈附近高纬度地区，太阳入射角小，昼夜长短明显，因而热量小，属于寒带；而在赤道附近，太阳入射角大，地面获得的热量多而形成热带。从赤道到北极，根据热量的分配，可划分为热带、亚热带、暖温带、寒温带和寒带，在不同的气候带里生长着不同的植物-我国地理位置在欧亚大陆东南部，盛行季风气候。夏季受热带海洋气团的影响，温暖而湿润；冬季受极地大陆气团的影响，寒冷而干燥。我国的东南部多属海洋性气候，西北部多属大陆性气候温度的作用温度的变化1)温度在空间上的变化-通常纬度增加一度，年平均温度下降0.5℃。这是太阳入射高度角的大小以及昼夜长短所形成的。赤道地区，太阳投射角大，因而热量大;同时，昼夜长短差不多，因此全年四季热量分配也差不多。许多热带植物多生长在这高温的环境里。温度在经度上的变化也是显著的，由于海陆位置不同而形成同一纬度上不同地区的温度差异-海拔高程上的变化总的规律是随着海拔升高，温度下降。通常每升高100m，气温降低0.4-0.7℃。我国山地面积很大，海拔有高有低，珠穆朗玛峰最高峰海拔为在8848m左右；最低的有吐鲁番盆地，海拔在-293m，因此温度悬殊很大-至于地形对气温的影响就更是明显了。“十里不同天”，这是多山地区的气候特点，我国地形非常复杂，有高原、盆地、丘陵、平原等，不同的地形地貌气温往往截然两样2.1温度及其生态作用(1)温度的变化2)温度在时间上的变化-温度在时间上的变化非常明显，如春、夏、秋、冬四季分明。这是针对温带地区而言，对于热带地区则四季并不分明，而是四季如夏，如海南岛、西双版纳等地;滇中则是四季如春；而高寒山区便是四季如冬了-同是一个时刻，在不同的地区，植物生长的情况大不一样，例如，当青藏高原还是大雪纷飞、寒气逼人的时候，四川盆地或海南岛却近乎烈日炎炎2.2温度及其生态作用(2)温度的变化3)温度在土壤和水体内的变化-土壤白天受热后，热从土表向深层运动，这叫做土壤吸热(heatabsorption)；夜间相反，热向表层运动，最后散发到空间，这叫土壤散热(heatemission)，这种吸热和散热的热流速度，便形成了土壤温度的环境。夏季的白天，土壤因吸热，温度比气温高。因此酷热的盛暑，常因土表高温而灼伤植物;夜间或冬季，地表冷却，温度略低于气温-一天中最低温度出现在太阳刚从地平线上升起的时候，最高温度出现在中午。土温日变化深度，仅能向下传递到lm左右-水中的温度与土壤中的温度不相同。水体的温度变化要缓和得多。这由于水蒸发耗热即使气温高，水温也不会剧增，不会灼伤植物。水中温度的年变化和日变化都不很明显，最高最低值时都出现在气温时间的延后。海水的温变更小，在极地和赤道几乎没有变化。所以水生生物生长期要长得多2.2温度及其生态作用(3)温度的变化4)温度在群落内的变化-植物群落内，温度的意义更为重要。在群落内部，白天和夏天比群落外要低，夜间或冬季要高些，年温变与昼夜温变幅度都小，变化缓和。有些树苗在旷野很容易被冻死，而在群落的庇护下能成长起来。如果森林面积足够大的话，还能稳定和调节附近地区的温度，这就是森林群落对气候的调节作用-温度在群落中主要受太阳光直射的影响。群落的上层，阻截了大部分阳光，并且大量吸热和蒸腾，使林内温度大大下降。同时，植物吸热散热缓慢，导热效果差，因而群落内温度变化缓慢。群落结构越是复杂，内外温差越大，并在不同的部位形成各种温度变化的小气候-例如阳生植物多居上层或林缘；阴生植物多居底层。同时又受坡向、坡度的影响，甚至一棵植物的不同部位的温度也有明显的差异2.2温度及其生态作用(4)温度的生态意义1)温度对生物生长的作用-首先，生物体内的生物化学过程必须在一定温度范围内才能正常进行。一般说来，生物体内的生化反应会随着温度的升高而加快，从而加快生长发育速度;生化反应也会随温度的下降而变缓，从而减慢生长发育的速度-当环境温度高于或低于生物所能忍受的温度范围时，生物的生长发育就会受阻，甚至造成死亡。出现最大光合速率的温度范围因植物种类而不同，幅度有宽有窄-这一点在生态学上具有重要意义，温度生态幅宽的植物种，在适宜温度范围内的光合速度不大受温度变化影响，继续保持较高的水平。反之，温度生态幅小的植物种，光合速率易受温度变化的影响。植物种类不同，光合作用的适宜温度也有很大不同。原产于热带的植物种，光合作用的适宜温度高，一般为30~35℃；原产温带的植物种，适宜温度就较低，为20～25℃。前者多为C4植物，而后者则多是C3植物2.2温度及其生态作用(5)温度的生态意义2)温度对生物发育的作用-温度是生物发育的关键因子。温度通过对基础代谢的能量供应和植物合成的定量效应而对发育的进程具有间接和直接的影响，植物胚胎的发育受温度影响-变温对植物体的发育有促进作用，甚至快于恒定的适温条件。植物需要在一定的温度以上，才能开始生长和发育。这个温度称为发育起点温度(即最低有效温度，也称生物学零度)-植物在生长发育过程中必须从环境中摄取一定的热量，才能完成某一阶段的发育。各个发育阶段所需的总热量是个常数，称为有效积温(K)。有效积温的计算：K=N(T-C)(4-1)式中，N：发育历期，即生长发育所需时间，T：发育期间的平均温度，C：发育起点温度2.2温度及其生态作用(6)温度的生理生态意义2)温度对生物发育的作用-有效积温的应用：1)制定农业气候区划，合理安排作物；2)预报农时，根据当地气温资料，估计收割期，制定整个栽培措施；3)利用科学手段，扩大种植面积到有效积温不足的地区，如利用温室效应，提高早期大田温度；4)预测昆虫发生世代数(年总积温K/某物种有效积温Ki)，预防、治理；5)预测植物地区地理分布北界(K≥Ki)-有效积温法则是指生物的生长发育过程中，必须从环境中摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育-各个阶段所需要的总热量是一个常数，可以用公式K=N·(T-T0)表示，其中K为该生物发育所需要的有效积温，它是一个常数；T为当地该时期的平均温度(℃)；T0为该生物生长发育所需的最低临界温度(发育起点温度或生物学零度)；N为生长发育所经历的时间(d)。又如棉花从播种到出苗，其生物学零度是10.6℃，有效积温是66d℃2.2温度及其生态作用(7)温度的生理生态意义3)温度对生物分布的影响-在全球范围内，温度对植物分布的影响主要表现在群落分布的纬向地带性，即群落沿着地球纬度的变化而表现的变化-以北半球的欧亚大陆为例，即从北向南温度逐渐升高，植物分布也发生响应的变化，分别是，冻原寒带针叶林暖