1芸薹属蔬菜的春化及抽薹特性模板:春化作用是需低温春化植物成花诱导的关键,决定植物由营养生长转向生殖生长的过程。它又是一个非常复杂的生理过程,是外界环境条件和内部物质条件等共同作用的结果,春化作用本身并不诱导开花,只是为植物开花作准备,其感受部位在莲端生长点(刘慕和刘世綺,2005)。很多试验结果也证明了植株感受低温的部位是莲尖分生组织有丝分裂旺盛的细胞,开花结构最终来源于接受春化温度的有丝分裂旺盛的细胞(CurtisandChang,1930;Metzger,1988;FinneganetaU1998)。也有研究表明其它不在莲尖生长点的活跃的分生细胞也可以感受低温,并将信号传递到莲尖部位(Wellensiek,1964;Bumetal,1993)。处于生长旺盛时期的幼叶也可以感受低温,将信号传递到莲尖部位,但是不处于分裂状态的细胞对于低温处理不进行反应,说明春化信号是通过有丝分裂进行传递,而不是通过春化细胞传送到莲尖的(李梅兰和侯雷平,2005)。冬性和二年生植物的每一代及多年生植物的每一年生长都必须经过一个低温诱导才能开花,可见生殖生长的减数分裂或其它因素回复了这种春化需要。抽薹现象是芸薹属作物繁衍过程中固有的生物学现象,是指由分化了的花芽发育起来而从莲座叶丛抽出花薹的现象。当植株遇到一定的持续低温,再遇到高温长日照即可抽薹开花。低温对植物花诱导一般可在种子萌发或在植物生长的任何时期进行,有时甚至可在母体正在发育的幼胚中进行,而有的植物只有在绿体植株长到一定大小,才能感受低温。依据植物开始感受低温的时期,可将植物分为种子萌动春化型,如白菜、芥菜、萝卜、疲菜;绿体植株春化型,如洋葱、甘蓝、大蒜、大葱、序菜(胡魏等,2004)。抽薹开花的时间取决于营养体的大小,不经过低温春化,将一直保持营养生长状态,不能够抽薹开花。植物感受低温的时期因植物而异,甚至同种植物不同生态型感受低温的时期和对低温的要求有差异,这与其系统发育有关。文献7:文献7:大白菜,花器与花茎两条途径不同发育起点的光、温诱导(见试验2和试验4)结果表明,花器发育和花茎发育过程及其各自所需的光、温条件有着明显差异。其生殖生长过程包括了花器发育和花茎发育两个相对独立的生理过程;一定量的低温(7~8℃,26d)是诱导花器和花茎分化的必要条件,而较高的温度(17℃左右)对花器和花茎的形成均为有利。经春化诱导的植株,无论给予长日还是在短日条件,花器和花茎均能正常完成发育。较短的日长条件对花器的形成有利;而长日则对花茎的分化、形成有着明显的促进作用。增加光照强度有利于花器和花茎的发育。光照强度燕250OLux时,即使是已完成低温诱导的植株也不能完成后续的发育,花茎的发育滞后于花器的发育,在短日条件下,花茎分化始期比花原基晚了10d左右,而且花茎分化的完成也落后于花器6d左右。花器和花茎的分化的开始是伴随着蛋白质P14(retentionrime:2.810m)的消失和PS(retentiontime:1.294m)、Pg(retentiontime:1.947的出现而发生的,同时在低温短日条件下,植株体内的蛋白质P10(retentiontime:2.113m)也消失。在花器和花茎的发育过程中P4(retentiontime:1.163)、P6(retentiontime:1.330)、P7(retentiontime:1.530)、PS(retentiontime:1.811)、Pll(retentlontime:2.480)、P12(retentiontime:2.590)、P13(retentiontime:2.771)等几种蛋白质的含量变化剧烈。在不同日长条件下培养的大白菜植株,当处于相同发育状态时,其体内的蛋白质含量在从营养生长向生殖生长转化中急剧下降,而从s2到s5的发育过程中则有质的差异。说明大白菜花器和花茎的发育至少由两条生理生化途径控制完成的2影响芸薹属蔬菜抽薹的因素2.1春化条件2.1.1春化温度文献1:研究证明,芥蓝的春化温度要求是不严格的(李曙轩等,1957)。本试验看到同样的结果,但不同的品种其花芽分化对温度反应有所不同。模板:一般春化型植物都生长在温带地区,属于二年生,自然环境下都在寒冷季节接受低温。而不同植物春化所需的低温有所不同,但往往能找到通过春化的最适温度范围。有研究发现很多野生的拟南芥品种如果不经低温处理,开花会很迟,但经过低温处理4?8周后,开花会大大提前(MichaelsandAmasino,2000)。奥岩松等(1996)认为8t:比13T:下大白菜花芽分化开始得早,分化速度快,抽薹时间早。也有试验证明植物完成春化的温度并不是越低越好,过低会对植物的生长发育产生不良影响(Weibe,1990)。2.1.2春化时间文献2:1.结果表明,春化处理的时间越长,植株从春化结束到现蕾、抽荃、开花的时间越短,且不同处理间差异较大。模板:春化时间长短和芸薹属蔬菜的抽薹早晚呈负相关,随着春化天数的增加,花芽分化、抽薹、开花的时间都随之提前。惠麦侠等(2004)用7°C对大白菜进行不同时间的低温处理,发现处理时间越长,花芽分化和抽薹越早。单海燕(2010)用0?3°C处理大白菜,发现春化时间越长,幵花越早。张德双等(2003)研究不结球白菜也得到类似结论。2.2光照模板:光照会影响芸薹属蔬菜花芽分化和抽薹的发育时间,在一定范围内随着光照时间的增长,促进花芽分化和抽薹发育的效果也越明显。谭其猛(1960)通过光照条件对大白菜花序发育的影响研究表明,在一年内各时期的自然条件下,春化过的种子从播种到花芽开始分化需要8?29d,而夏日长光强下只需要8d即可。赵岫云等(1999)通过种芽低温结合幼苗夜加光处理晚抽薹不结球白菜,发现可明显提前其幵花时间,而且苗龄越小加光处理效果越好。陈竹君等(2000)研究榨菜发现不间断光照是通过诱导活化基因产生信使物质从而引起花芽分化的。汤青林等(2007)研究芥菜和甘蓝发现,在16h长日照、4°C/7°C变温下分别处理芥菜45d,处理甘蓝65d,然后转入再培养体系,均可在6d内快速启动芥菜和甘蓝100%抽薹。光照强度和光质对芸薹属蔬菜的花芽分化和抽薹也有一定影响。PressmanE等(1988)研究发现在光照强度减弱时,大白菜的花芽分化量减少,当光强相近时,白炽光比突光更能促进大白菜抽墓和幵花。余阳俊等(2007)对大白菜种子或幼苗春化后进行夜间补光,结果表明补光处理明显好于不补光处理,在补光光强290nmol/(m2-s)以内,光强越强,大白菜现蕾、抽薹、开花越早。2.3播种期文献2:结果表明,在10月31日到次年2月26日之间,随着播种期的推迟,现蕾、抽荃和开花时间逐渐缩短,现蕾时叶片数减少,开花期株高也有所降低。模板:不同播种期对芸薹属蔬菜抽薹幵花影响也较大。黄凯美等(2006)通过对15个越冬甘蓝品种的比较分析,认为在杭州地区弱冬性或偏春性早熟品种,播种期宜提早到9月10日左右;冬性强的品种,播种期在10月20日前后为宜,才能避免越冬甘蓝先期抽薹。汪炳良等(2003)对冬性强弱不同的4个萝卜品种周年播种,结果表明,从播种至现蕾、抽薹、开花所需时间不仅品种间和播种期之间存在显著差异,而且品种与播种期之间的互作效应也达到极显著水平,播种后现蕾、抽薹时间越短,现蕾时叶片数也越少、初花期植株越矮小。2.4苗龄大小模板:芸薹属蔬菜的苗龄与低温反应的敏感程度存在相关性,对抽薹性有一定影响。王超等(2003)以7份抽薹特性有差异的春甘蓝自交系为试材,在6、8、10叶龄分别进行低温处理,发现苗龄越大,通过春化阶段发育的时间越短,抽薹越早。Weibe(1991)和陆帼一(1986)认为大白菜苗龄越大,受低温的影响更为明显,抽薹开花可提前。但是Elers等(1984)则认为春化处理初期苗龄并不影响春化结束到开花之间的天数。2.5矿质营养,外源激素和水分模板:氮、憐、钾等营养元素的比例将会影响植株花芽分化及抽薹发育的早晚,氮素是.花和花序发育所必须的,当植株体内氮不足时,花的分化减慢且花的数量明显减少;土壤氮过多,引起贪青徒长,养分消耗过度,花的发育推迟且花发育不良。押元素可促进糖类的合成和运输,锋是植物生长所必须的。Baldwin(1966)研究发现适量施氮肥,可以促进葡萄花芽的形成,这可能与施氮肥促进根部合成细胞分裂素和促进核酸、蛋白质合成有关。然而也有学者(Buttrose,1974;KhanduiaandBslasubrahmanyam,1972;SriiuvasanandMullins,1981)发现,高氮时可导致葡萄花芽减少而减产。王合理(2000)用不同憐浓度的营养液处理黄瓜幼苗,发现磷浓度升高可促进黄瓜的花芽分化。Srinivasan(1981)发现磷、钾也可促进花芽分化,这可能与磷、钾是某些酶的组成部分及参与碳、氮代谢有关,并且适当的氮、磷、钟水平,可提高根部合成细胞分裂素的能力。陈超(1999)研究发现一些植物的花芽发育和开花还与铁、猛等元素的含量有关。李利红和任敏(2007)发现杏树花芽分化各时期,锌元素含量差异显著,不同败育率的各品种间铁、镁、猛、钾元素含量差异显著,所以这几种元素是影响花芽发育质量的因素之一。文献3:外施烯效唑能延迟白花芥蓝花芽形成和开花时间,再用赤霉素处理则能缩短延迟天数,2种生[7]长调节剂对开花时的节位数影响没有差别。文献15:综述,营养状况,外源激素5.1�赤霉素、三唑、丁酰肼的施用对抽薹开花的影响�张渭等�25�指出用赤霉素处理未通过春化阶段的大白菜,植株可以抽薹开花;处理已通过春化阶段的大白菜,可以促进植株提前抽薹开花。孙日飞�26�也得到了相似的结果。SeongKiheol�27�认为三唑的外用可延迟抽薹开花。PressmanE等�28�研究表明大白菜移栽前后,丁酰肼的施用可减少未熟抽薹现象的发生。文献15:综述,营养状况,外源激素文献24,菜心,外源激素针对菜心未熟抽薹现象,以早熟品种油青四九为材料,研究不同浓度脱落酸和烯效唑,分别在2~3叶期、4~5叶期、6~8叶期3个时期,单一和混合施用对菜心现蕾期、植株生长和产量的影响。结果表明,在2~3叶期和4~5叶期,脱落酸和烯效唑混合处理既可推迟菜薹现蕾期,也可提高菜薹产量,以2~3叶期脱落酸20mg/L+烯效唑300mg/L处理菜薹产量最高。在6~8叶期,脱落酸和烯效唑处理虽可在一定程度上推迟菜薹现蕾期,但降低了菜薹的产量3与芥蓝,菜心产量形成相关因素文献1:现已知道,菜心的花芽分化期主要影响菜墓发育的迟早,菜蔓发育程度决定于花芽分化后的生长程度。关于这个问题,芥蓝与菜心有所不同。因此,对于芥蓝的莱墓发育,以播后35一45天花芽分化为适宜。因此,花芽分化后,特别是过早或过迟花芽分化后,促进植株良好生长和叶面积形成,就可使菜茎发育良好文献3:芥蓝对矿质元素的吸收量钾氮钙磷镁,吸收比例因生长期不同而不同。花芽分化前钾氮比例较高,且钾明显大于氮,菜薹形成期间钾氮比例缩小,采收时氮磷钾比例为5.31.055。植株的氮磷钾含量随着生育过程逐渐.降低,吸收量则随着生育过程而逐渐增加,菜薹形成期间的吸收量占总吸收量的3/4以上。花芽分化后的菜薹形成期间分布在茎叶的养分比例逐渐减少,而菜薹占的养分比例则文献8:菜心,分化阶段菜苔形成期茎苔的内部结构自第6真叶展出至现蕾期直至采收期前是菜苔形成的主要时期。从第6真叶展出茎苔上端的纵切面看到花芽已陆续分化,最外最先分化的花芽已形成花蕾体,这时期茎苔已开始伸长和增粗(图版Ias),最顶端生长点的分生组织的细胞壁薄,内含浓厚的细胞质和明显的核(图版1sb)文献24,菜心,外源激素针对菜心未熟抽薹现象,以早熟品种油青四九为材料,研究不同浓度脱落酸和烯效唑,分别在2~3叶期、4~5叶期、6~8叶期3个时期,单一和混合施用对菜心现蕾期、植株生长和产量的影响。结果表明,在2~3叶期和4~5叶期,脱落酸和烯效唑混合处理既可推迟菜薹现蕾期,也可提高菜薹产量,以2~3叶期脱落酸20mg/L+烯效唑