第八章被子植物植物界进化最高级、种类最多、适应性最强的类群。全世界约有20—25万种,超过植物界总种数的一半。我国被子植物种类繁多,据不完全统计,约近3万种。被子植物通常分为双子叶植物和单子叶植物两个主要类群。根据粗略的估计,已描述的双子叶植物大约有165000种,单子叶植物55000种。植物界的最大家族地球上已被人们发现的植物,有四十余万种,分属几个大类。把大自然装饰得绚丽多采、五彩缤纷的首推被子植物这一大类。桃子、李子、梅子、杏子这类水果,我们吃的是它的果实。果皮果肉包着核,核里面就是种子。用果皮包着种子的植物,就叫被子植物。我们平常看到的树木、花草、庄稼、蔬菜、牧草以及其它经济植物,除了松、柏类植物以外,绝大多数都属被子植物。全世界约有被子植物二十五万种;其次是真菌,约10万多种;藻类和苔藓植物各有2万多种;蕨类植物1万多种;细菌2千多种;而种子外面没有果皮包被的裸子植物,仅有800多种。所以,被子植物是植物界中种类最多的植物。•被子植物体型多种多样,有高达百余米的桉树,也有长度仅1毫米的无根萍;有生长期仅几星期的短命菊,又有寿命高达数千年的龙血树。被子植物分布遍于全球,从北极圈到赤道都能生长,6000米以上的高山和江河湖海有它们的踪迹,沙漠、盐碱地它们也能适应。被子植物的一般特征及分类基础•被子植物一词,早在1732年林奈就提到过,但林奈只是用以说明玄参科的种子生于蒴果内,区别于唇形科、紫草科的露出的小坚果的,而这3个科都是属于被子植物的。可见,林奈的概念和现在的全然不同。直到1851年荷夫马斯特(Hofmeister)才第一次把被子植物单独列出来,并和裸子植物一起合称显花植物(Phanerogam),其后艾克勒(A.W.Eichler,1883)、恩格勒(A.Engler,1887)、伦德尔(A.B.Rendle,1925)加以采用。在这里,“显花植物”是一个广义的概念。但是裸子植物的孢子叶球(球穗花)(strobilus)严格地说还不能看作真正的花,所以现在多数学者如哈钦森(J.Hutchinson,1926)、古德(R.Good,1956)、塔赫他间(A.Takhtajan,1968)、克朗奎斯特(A.Cronquist,1968、1981)、伯恩斯(C.Burnes,1974)、博尔德(H.Bold,1977)等都采用狭义的“显花植物”概念,即有花植物(floweringPlant)或显花植物(anthophyta)都仅指被子植物,不包括裸子植物。被子植物因为有雌蕊,所以也称做雌蕊植物(gynoeciatae)与高等植物中具有颈卵器的其他类群相区别。第一节被子植物的一般特征被子植物是植物界最高级的一类,自新生代以来,它们在地球上占着绝对优势。现知被子植物共1万多属,约20多万种,占植物界的一半,我国有2700多属,约3万种。被子植物能有如此众多的种类,有极其广泛的适应性,这和它的结构复杂化、完善化分不开的,特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点,提供了它适应、抵御各种环境的内在条件,使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中,不断产生新的变异,产生新的物种。下面列举出被子植物的五个进化特征,是与裸子植物相比较而得出的,至于能产生种子、精子靠花粉管传送、有胚乳等种子植物共有的特征。第一节被子植物的一般特征(一)具有真正的花(二)具雌蕊(三)具有双受精现象(四)孢子体高度发达(五)配子体进一步退化(简化)(一)具有真正的花•典型的被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群4部分组成,各个部分称为花部。•被子植物花的各部在数量上、形态上有极其多样的变化,这些变化是在进化过程中,适应于虫媒、风媒、鸟媒、或水媒传粉的条件,被自然界选择,得到保留,并不断加强造成的。(二)具雌蕊•雌蕊由心皮所组成,包括子房、花柱和柱头3部分。胚珠包藏在子房内,得到子房的保护,避免了昆虫的咬噬和水分的丧失。子房在受精后发育成为果实。果实具有不同的色、香、味,多种开裂方式;果皮上常具有各种钩、刺、翅、毛。果实的所有这些特点,对于保护种子成熟,帮助种子散布起着重要作用,它们的进化意义也是不言而喻的。(三)具有双受精现象•双受精现象,即两个精细胞进入胚囊以后,1个与卵细胞结合形成合子,另1个与2个极核结合,形成3n染色体,发育为胚乳,幼胚以3n染色体的胚乳为营养,使新植物体内矛盾增大,因而具有更强的生活力。所有被子植物都有双受精现象,这也是它们有共同祖先的一个证据。•(四)孢子体高度发达•被子植物的孢子体,在形态、结构、生活型等方面,比其他各类植物更完善化、多样化,有世界上最高大的乔木,如杏仁桉,高达156米;也有微细如沙粒的小草本如无根萍,每平方米水面可容纳300万个个体有重达25千克仅含1颗种子的果实,如王棕(大王椰子);也有轻如尘埃,5万颗种子仅重0.1克的植物如热带雨林中的一些附生兰:有寿命长达6千年的植物,如龙血树;也有在3周内开花结籽完成生命周期的植物(如一些生长在荒漠的十字花科植物);有水生、砂生、石生和盐碱地生的植物;有自养的植物,也有腐生、寄生的植物。在解剖构造上,被子植物的次生木质部有导管,韧皮部有伴胞;输导组织的完善使体内物质运输畅通,适应性得到加强。(五)配子体进一步退化(简化)•被子植物的小孢子(单核花粉粒)发育为雄配子体,大部分成熟的雄配子体仅具2个细胞(2核花粉粒),其中1个为营养细胞,1个为生殖细胞,少数植物在传粉前生殖细胞就分裂1次,产生2个精子,所以这类植物的雄配子体为3核的花粉粒。如石竹亚纲的植物和油菜、玉米、大麦、小麦等。被子植物的大孢子发育为成熟的雌配子体称为胚囊,通常胚囊只有7个细胞:3个反足细胞、1个极核、2个助细胞、1个卵。反足细胞是原叶体营养部分的残余。有的植物(如竹类)反足细胞可多达300余个,有的(如苹果、梨)在胚囊成熟时,反足细胞消失。助细胞和卵合称卵器,是颈卵器的残余。由此可见,被子植物的雌、雄配子体均无独立生活能力,终生寄生在孢子体上,结构上比裸子植物更简化。配子体的简化在生物学上具有进化的意义。•被子植物的上述特征,使它具备了在生存竞争中,优越于其他各类植物的内部条件。被子植物的产生,使地球上第一次出现色彩鲜艳、类型繁多、花果丰茂的景象,随着被子植物花的形态的发展,果实和种子中高能量产物的贮存,使得直接或间接地依赖植物为生的动物界(尤其是昆虫、鸟类和哺乳类),获得了相应的发展,迅速地繁茂起来。裸子植物和被子植物的基本区别植物界大约有50万种植物,其中种子植物有近25万种。种子植物又包括裸子植物和被子植物两大类。这两类植物在植物教材中占有重要位置,但对于裸子植物和被子植物在形态结构上的区别,教材中的描述比较简单,这给教学带来一定的困难。那么裸子植物和被子植物在形态结构上到底有哪些基本区别呢?裸子植物1.种子裸露,没有果皮包被2.种子的胚具有2至多个子叶3.多数为直根系4.根尖顶端多为两层原始细胞5.都是木本,多乔木6.单轴分枝式占优势7.茎端无原套-原体8.次生木质部组成成分比较简单,有管胞,无导管,无典型的木纤维,有木射线,木薄壁组织或有或无9.管胞有大型单列或双列的具缘纹孔,有纹孔塞,有交叉纹孔场(松柏类)10.木射线仅由薄壁组织细胞组成,或含有射线管胞11.茎中常有树脂道12.韧皮部一般无筛管和伴细胞,有筛细胞和蛋白质细胞,韧皮薄壁组织常聚集成群,很少有韧皮纤维13.维管束为无限维管束14.形成层细胞比较长,平均长度约为3.6毫米15.形成层不表现出叠生层次16.营养叶的形态构造比较简单,多为针形和鳞片形,构造上多具旱生叶的特征17.叶通常无叶鞘和托叶18.有孢子叶球,而无真正的花19.孢子叶球的孢子叶呈螺旋状排列20.主要是风媒传粉,传粉时有传粉滴21.花粉管是用于吸收珠心的养料或输送精子,有些种类的精子具鞭毛(如苏铁)。传粉和受精的间隔时间长22.配子体退化,寄生在孢子体上,雌配子体永远被包裹在胚珠里23.雄配子体比较复杂,多样化,有原叶细胞24.雌配子体都起源于一个单倍体的大孢子25.雌配子体的最初发育阶段的游离核数目很多,时间长。产生颈卵器26.胚胎开始发生时有游离核时期27.无双受精作用,受精时有新细胞质形成28.胚乳就是雌配子体(母本的),很发达,受精作用前就存在,是单倍体29.胚珠具有一层珠被30.大多数种子内有强烈的多胚现象31.不形成果实被子植物1.种子不裸露,包被在果皮之内2.种子的胚具有1或2个子叶3.直根系和须根系均有4.根尖顶端多为3层原始细胞5.有草本也有木本6.主要是合轴分枝式和假二叉分枝式7.茎端具原套-原体8.次生木质部的组成成分比较复杂,有导管、管胞、木射线、木纤维和木薄壁组织9.有细小而多的具缘纹孔,无纹孔塞,无交叉纹孔场10.木射线仅由薄壁组织细胞组成11.茎中通常无树脂道12.韧皮部通常有筛管和伴细胞,韧皮薄壁组织分布多样化,常有韧皮纤维13.无限维管束与有限维管束均有14.形成层细胞比较短,平均长度约为0.6毫米15.有叠生形成层和非叠生形成层两种类型16.营养叶的形态多种多样,构造复杂,旱生、水生和中生叶的类型均有17.叶通常有叶鞘或托叶18.具有真正的花19.花的各组成成分多呈轮状排列20.有风媒、水媒、虫媒和鸟媒传粉,传粉时无传粉滴21.花粉管是用于输送精子,精子不具鞭毛,传粉和受精的间隔时间短22.配子体更退化,只有几个细胞,完全寄生在孢子体上23.雄配子体比较简单,一致,无原叶细胞24.雌配子体的起源有单孢型、双孢型、四孢型25.雌配子体的最初发育阶段的游离核数目少时间短,不产生颈卵器26.胚胎开始发生时无游离核时期27.双受精作用是被子植物所特有。受精时无新细胞质形成283倍体或3倍体以上29.胚珠具有一层或两层珠被30.种子内通常只有一个胚31.形成果实第二节被子植物的分类原则被子植物的分类,不仅是把几十万种植物安置在一定的位置上(纲、目、科、属、种)还要建立起一个分类系统,反映出它们之间的亲缘关系。这方面的工作常常是很困难的,首先是因为被子植物在地球上,几乎是在距今1.4亿年的白垩纪突然地同时兴起的,所以就难于根据化石的年龄,论定谁比谁更原始;其次是由于几乎找不到任何花的化石,而花部的特点又是被子植物分类的重要方面,这就使整个进化系统成为割裂的许多片段。然而,人们还是根据现有资料进行了分类,并尽可能地反映出它的起源与演化关系。•1、以形态学的特征作为分类的主要标准,尤其是以花及果实的形态特征作为标准最为普遍;•2、解剖学的特征作为分类的辅助性条件;•3、随着科学的发展,近几十年来,根据染色体的形态和数目,生物化学成分的分析,电子计算机进行数量分类法在植物分类工作中起了积极作用。•根据被子植物的化石,最早出现的被子植物多为常绿、木本植物,以后地球上经历了干燥、冰川等几次大的反复,产生了一些落叶的、草本的类群,由此可以确认落叶、草本、叶形多样化、输导功能完善化等是次生的性状。再者根据花、果的演化趋势,具有向着经济、高效的方向发展的特点,由此确认花被分化或退化、花序复杂化、子房下位等都是次生的性状。•我们不能孤立地、片面地根据一二个性状,就给一个植物下一个进化还是原始的结论,这是因为:•(一)同一种性状,在不同植物中的进化意义不是绝对的•如对于一般植物来说,两性花、胚珠多数、胚小是原始的性状,而在兰科植物中,恰恰是它进化的标志。•(二)各器官的进化不是同步的•常可见到,在同一植物体上,有些性状相当进化,另一些性状则保留着原始性;而另一类植物恰恰在这些方面得到了进化,因而,不能一概认为没有某一进化性状的植物就是原始的,如对常绿植物与落叶植物的评价。第三节被子植物的分类被子植物分为两个纲•双子叶植物纲(木兰纲)•单子叶植物纲(百合纲)第三节被子植物的分类一、分为两纲克郎奎斯特有花植物亚纲和目的系统关系图二、分为十一个亚纲植物学第八章被子植物克郎奎斯特有花植物亚纲和目的系统关系图两纲的主要区别如下:双子叶植物纲(木兰纲)1、胚常有2片子叶(极少1、3或4)2、主根发达,多为直根系3、茎内维管束常呈环状排列,具形成层能加粗。4