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第七章能量需要Chapter7EnergyRequirement生命科学学院曹香林第七章能量需要第一节能量在体内的流向第二节水产动物能量需要第三节饲料的消化能和代谢能第四节能量的沉积第一节能量在体内的流向饲料的总能（GE）可消化能（DE）代谢能（ME）净能（NE）粪便含能量（FE）来自饲料来自鱼体组织体增热（HI）排泄能（EE）尿中能量（UE）鳃排泄能量（ZE）维持能量（NEm）生产能量（NEp）标准代谢活动代谢生长繁殖代谢能（Metabolizableenergy，ME）被定义为摄入单位重量饲料的总能与由粪、尿及鳃排除的能量之差，也就是消化能在减除尿能和鳃能后所剩余的能量，意即可被吸收供代谢的三大营养素所含的能量。可消化能（Digestibleenergy，DE）被定义为从饲料中摄入的总能（GE）减去粪能（FE）后剩余的能量，即已消化吸收养分所含总能量，或称之为已消化物质的能量。（apparentdigestibleenergy，ADE）净能（Netenergy，NE）的含义为代谢能（ME）减去摄食后的体增热（HI）量，即NE=ME-HI。总能（Grossenergy，GE）是指一定量饲料或饲料原料中所含的全部能量，也就是饲料中三大能源物质完全氧化所释放出来的全部能量。体增热（Heatincrement，HI）过去曾称为特殊动力作用（Specificdynamicaction，SDA），又叫养分代谢热能）。据美国国家科学委员会1966年公布规定，体增热的定义是动物吃食后体产热的增加量。第二节水产动物能量需要一、水产动物维持能量需要二、水产动物能量的总需要一、水产动物维持能量需要（一）水产动物维持能量需要的特点及其需要量（二）影响水产动物维持能量需要量的因素（一）维持能量需要量及特点1、维持能量需要的概念2、维持能量的作用3、维持能量需要的特点1、维持能量需要的概念维持的能量需要是动物的一种营养生理状态。对成年动物，保持体重不变，合成代谢等于分解代谢；对生长动物，合成代谢与分解代谢处于动态平衡，且合成代谢恒大于分解代谢。我们把动物的这一状态叫维持，把维持这一状态所需的能量叫维持能量需要。2、维持能量的作用（1）维持基本的体温；（2）保证生命基本代谢活动的能量;3、维持能量需要的特点表8-1不同动物的维持能量需要动物形式需要量资料来源鲤鱼NE40-70Kj/W0.75Zeitler,1980ME70Kj/W0.75Kirchggessner,1984虹鳟ME50Kj/W0.75Peffer,1982猪ME106Kj/W0.75NRC,1998动物的散热量与体表面积呈很强的正相关，体表面积又与W0.75呈显著的正相关,所以W0.75反映体表面积的大小，叫做代谢体重。总体上水产动物的维持需要量小于陆生动物（1）水产动物是变温动物，不需要太多的能量来维持体温；且水产动物生活于水中，借浮力维持体态；而陆生动物维持体温需要消耗大量的能量；（2）水产动物排除细胞代谢产物消耗的能量少。水产动物的代谢产物主要是NH3，排出时没有能量损失；而陆生动物主要排除尿素，伴随能量损失；（3）鲤鱼、畜禽维持能量需要分别占总能量需要的15-20%、30-50%以上;据表8-1将维持能量需要的特点总结如下：（二）影响水产动物维持需要的主要因素1、水温2、水产动物的活动3、水产动物的大小1、水温水温(0C)1020DEm(Kj/W0.75)1945MEm(Kj/W0.75)1842资料来源：Schwarz,1984表8-2水温对鲤鱼适宜能量需要的影响水温对维持能量需要的影响十分明显。总的来说当温度低于适宜温度时，陆生动物维持需要升高，而水产动物维持需要则下降。（1）水产动物在环境温度下降到适宜温度以下时，其体内的正常代谢降低，营养物质的转化降低；（2）在水温低于适宜水温时，维持需要量下降。2、水产动物的活动表8-3不同活动量的虹鳟的氧消耗量游速(cm/s)018.545.757.5耗氧(mg/kg.h)57105176228注：1、水温50C2、资料来源：Rao,19683、水产动物的大小大小1mg10mg100mg1g10g100gMEm(j/g)60038023515010060注：1、水温200C2、资料来源：Winberg,1956维持能量因鱼的大小而异（如上图所示）。鱼越小，体重越小，维持需要量越大。因为体重小时，蛋白质分解和合成代谢更快，细胞的代谢水平相对较高。110020406080100120140160180200020406080100120140160180体重维持量（饲料mg/g鱼·周）体重（g）图8-1虹鳟体重同维持能量的关系二、水产动物能量的总需要（一）能量的总需要概述（二）饵料中适宜的能量水平（三）影响能量总需要的因素（一）能量的总需要概述鱼类的总能量需要量包括维持能量（基础代谢＋活动所需的能量）和增重（生长）所需的能量。即：能量的总需要量＝维持能量＋生长能量（二）饵料中适宜的能量水平1、饵料中适宜的能量水平2、根据代谢体重表示的能量总需要1、饵料中适宜的能量水平种类形式适宜水平资料来源鲤鱼GE19-22Becker,1983DE20Zeitler,1983GE20.4Gongnet,1987GE19Gongnet,1987b鳗鱼GE21-24Machiels,1985表8-5水产动物适宜的能量水平（MJ/KG）水产动物：蛋白能脂肪能碳水化合物陆生动物：由碳水化合物提供能量。2、根据代谢体重表示的能量总需要种类能量形式动物需要量(KJ/W0.8)资料来源鲤鱼ME230-260Eckhardt1983ME230-260Kirchgessner1984鳗鱼ME140-210Henk1986注：1、鲤鱼的ME需要为230-2602、鳗鱼的ME需要为150-190表8-6根据代谢体重表示的能量需要1、判定指标2、水温3、蛋白质水平（三）影响能量总需要的因素1、判定指标动物判断标识需要量资料来源鲤鱼增重20.4Gongnet1987蛋白沉积19非洲鮰增重210Henken1986饵料利用率190注：1、鲤鱼单位为MJ/Kg2、鮰鱼单位为KJ/W0.8根据体重来确定的能量需要大于根据营养物质的利用率来确定的能量需要。表8-7不同标识确定的能量需要2、水温水温(0C)2429ME160210资料来源Henken,1986水产动物的代谢能随水温的升高而增强，沉积亦增加。随着水体温度的升高，水产动物维持的代谢强度增大，维持的能量需要提高，进而营养物质合成代谢的强度增强，作为生产的能量需要也就相应提高。表8-8水温对能量需要量的影响（KJ/W0.8）3、蛋白水平动物CP需要量（GE）资料来源鲤鱼38.520.4Gongnet,198745.419.1表8-9蛋白水平对能量需要的影响在低蛋白质水平时，蛋白质用于生命维持提供能量的比例较高，维持供能的产物有20%是以尿素的形式排除，这就造成了能量的损失,所以在低蛋白水平时，能量需要就高。第三节饲料的消化能和代谢能一、水产动物营养物质的消化能二、虹鳟对不同碳水化合物的DE和ME三、不同饲料原料的DE和ME一、水产动物营养物质的消化能营养物质虹鳟鲤鱼鳗鱼罗非鱼蛋白质16.816.822.218.9脂肪33.533.533.337.7碳水化合物8.414.76.816.81、不同水产动物对同一蛋白质或脂肪的消化能差异不大，即使有微小的差异可能是由于动物的个体差异造成的。2、不同水产动物对同一碳水化合物的利用差异非常大，原因是由于不同食性的水产动物的碳水化合物消化酶活性存在很大的差异。表8-10水产动物营养物质消化能（Ogino,1976）表8-11、虹鳟对不同碳水化合物的DE和ME能量DE（KJ/g)ME(KJ/g)葡萄糖15.613.1糊精16.012.7熟化淀粉10.69.0生淀粉4.83.0二、虹鳟对不同碳水化合物的DE和ME上表说明：1、虹鳟对单糖的消化能和代谢能均高于多糖；2、虹鳟对葡萄糖的代谢率较高（代谢率＝代谢能/消化能）,然而，因为缺乏果糖-1,6-二磷酸酶（FDPase），所以从代谢能到净能则利用率非常低。三、不同饲料原料的DE和ME（一）不同饲料原料的能量（二）碳水化合物的使用水平（三）不同生长阶段对原料能量的利用表8-12鲤鱼对不同原料的ME原料ME(MJ/kg）原料ME(MJ/kg)玉米14.5鱼粉14.7高梁14.1家禽粉14.9小麦13.0羽毛粉12.2次粉8.9青草粉7.5豆粕11.1油脂33.5-37.7棉粕11.1（一）不同饲料原料的能量鲤鱼对不同原料ME的特点1、不同的植物性原料其消化能（DE）和代谢能（ME）主要取决于其中的纤维素的含量。纤维素含量高，消化能（DE）和代谢能（ME）就低；2、植物性饲料中的可溶性非淀粉多糖的高低也会影响消化能（DE）和代谢能（ME）。因为可溶性非淀粉多糖会增加消化道内的粘度，从而阻碍消化酶和底物接触；3、青草粉和玉米粉虽然消化能（DE）都比较低，但玉米粉的消化能（DE）主要与其淀粉结构有关。玉米粉为团状的生淀粉，而青草粉的代谢能（DE）低，主要是由于其细胞壁的成分含量较高。表8-13虹鳟对碳水化合物的能量利用(Hilton,1987)能量形式葡萄糖玉米淀粉GE15.917.2DE15.76.9ME15.76.7NE4.02.2（二）碳水化合物的使用水平随着碳水化合物使用水平的提高，消化道中蛋白质和碳水化合物消化酶活降低，从而影响代谢能和消化能。表8-14草鱼饲料消化能饲料消化能鱼粉16.8豆粕16.4玉米9.4青草粉1.9-3.85资料来源：Law,19862、虽然青草粉中的消化能（DE）不高，但青草粉中的纤维素、半纤维素对训练草鱼的消化道很有益。（三）不同生长阶段对原料能量的利用1、表面上看草鱼对鱼粉、豆粕的消化能（DE）好像差异不大，但这与草鱼的生长阶段有关；若为成鱼阶段的草鱼，豆粕和鱼粉的消化能（DE）差异不大，若鱼苗阶段则二者的差异极显著。第四节能量的沉积一、能量沉积的实质二、鱼的能量分配三、能量的净沉积效率四、适宜的蛋能比一、能量沉积的实质能量沉积的实质就是消化能转化成体组成的部分。二、鱼的能量分配鱼哺乳动物禽GE23.923.923.9DE22.022.022.0ME19.018.416.6HI排泄物合成浓缩和排泄非N部分代谢1.20.00.01.24.22.10.91.24.21.81.21.2净能17.814.212.3代谢能是鱼哺乳动物禽，因为水产动物的蛋白质代谢80%是以NH3（其中只含有N、H元素，不含有燃烧能）的形式排出，而哺乳动物和家禽则是以尿素、尿酸（含有C,具有燃烧能）的形式排出，所以能量损失较高。表8-15不同动物的能量分配三、能量的净沉积效率（一）鲤鱼能量的沉积效率（二）消化能转化成可食蛋白的效率（一）鲤鱼能量的沉积效率CP（%）413020总能基础总能转化为净能的百分比16.9（%）6.67.79.518.2（%）7.79.011.0消化能基础消化能转化为净能的转化率16.9（%）35.539.742.518.2（%）43.048.253.61、随着蛋白质水平的提高，蛋白能所占的比例亦加大，在总能相同时，其能量转化率降低，即蛋白能占总能的比例提高，能量的转化率随之下降。2、当蛋白质水平较低时，蛋白质主要用于体蛋白的沉积和功能蛋白的合成；当蛋白质水平增加，用于供应能量的蛋白质的比率提高，虽然与陆生动物相比氮代谢的能力损失较少，但仍有约20%氮以尿素的形式排出，造成能量损失，进而导致沉积率下降。表8－16鲤鱼能量的沉积效率（二）消化能转化成可食蛋白的效率动物DE转化成可食CP效率(%)猪4.4-5.6禽7.1-9.6虹鳟14.5-16.01、猪、禽与水产动物相比，这种转化的效率较低，仅有1/3。2、猪、禽消化能的组成中绝大多数是碳水化合物能，蛋白能的比例相对较低。消化能中的蛋白能主要用于合成体蛋白和功能蛋白。水产动物的蛋白能相当一部分用来提供能量。对陆生动物而言，代谢能转化为可食蛋白质