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第十三章植物侵染性病害的发生发展植物病害的发生是在一定的环境条件下寄主与病原物相互作用的结果，病害的发展乃是在适宜的环境条件下病原物大量侵染和繁殖，并造成植物减产或品质的下降的过程。相互作用：个体水平上的相互作用，这个过程以病原物为主线，涉及病原物的越冬和越夏、病原物接种体的释放和传播、病原物侵染寄主植物的过程以及病害的发展和延续。群体水平上的相互作用——植物病害流行与预测。侵染循环（infectioncycle）：每一种侵染性病害都要经历几个不同的发展阶段，使病害和病原物得以发展和延续。这种从前一个生长季节开始发病，到下一个生长季节再度发病的过程称作病害循环（diseasecycle），也称作侵染循环。病害循环与生活史的区别：生活史是以病原物为对象阐述病原物的生长、繁殖、休眠过程；病害循环主要是以特定寄主与病原物的组合为对象，阐述病害的发生、发展和延续，包括病原物与寄主植物的接触、侵入寄主、建立寄生关系、表现症状、病原物的生长和繁殖、病原物的传播以及病原物的越冬和越夏。病害循环涉及的四个问题：⑴病原物的越冬（overwintering）或越夏（oversummering）；⑵病原物接种体的释放（inoculumrelease）与传播（transmission）；⑶侵染过程（pathogenesis）；⑷病害的初侵染（primaryinfection）和再侵染（reinfection）。第一节病原物的越冬或越夏病原物的越冬和越夏就是寄主植物收获或休眠后病原物的存活方式或存在场所。病原物越冬和越夏的场所一般也就是初次侵染的来源，病原物的越冬或越夏与寄主生长的季节性有关。一、病原物越冬、越夏的场所（一）田间病株多年生植物根、茎部：如苹果和梨的轮纹病、腐烂病、病毒病以及枣疯病等。田间杂草：多种病毒病和细菌病带病寄主：保护地内的寄主（黄瓜霜霉菌）、自生麦苗、转主寄主等。（二）种子、苗木及其他繁殖材料种子：种子之间：如小麦粒线虫的虫瘿、菟丝子的种子、麦角菌的菌瘿等；种子表面：小麦腥黑穗病；种子内：小麦散黑穗病菌。苗木：由病毒、类病毒、细菌等引起的多种果树病害，如苹果花叶病、锈果病、柑桔黄龙病等；种薯：马铃薯晚疫病菌。（三）土壤及粪肥以休眠体：病原物的休眠体可以在土壤中较长时间的存活，如鞭毛菌的休眠孢子囊、卵菌的卵孢子、黑粉菌的冬孢子、半知菌的厚垣孢子和菌核、菟丝子和列当的种子以及线虫的胞囊或卵囊等。以腐生的方式：一些病原真菌和细菌。分为土壤寄居菌（soilinvaders）和土壤习居菌（soilinhabitants）两类。土壤寄居菌在土壤中的病残体上存活，病残体一旦腐烂分解，病原菌不能单独在土壤中长期存活，大多数植物病原真菌和细菌属于这种类型。土壤习居菌对土壤的适应性较强，在土壤中可以长期存活，并且能够在土壤有机质中繁殖。腐霉菌、丝核菌和镰刀菌多属于这种类型。土壤习居菌特点：1一般寄生性不专化，多属于低级的寄生物；2寄主范围广泛，主要危害植物幼嫩的组织，造成幼苗的死亡；3较长的腐生阶段，在腐生阶段可以完成菌量的大量积累，因此，在条件适宜时，短时间内即可造成病害的大量发生；4在多数情况下，随着单一作物的连年种植，病害往往表现逐年加重，被称为重茬病害或再植病害.如西瓜、棉花、茄子等。（四）病株残体绝大部分非专性寄生的真菌和细菌都能在病株残体中存活，或者以腐生的方式生活一定的时期。专性寄生的病毒如烟草花叶病毒TMV，也能在残体中存活一定的时期。病株残体上的病原物往往是土壤病原物的主要来源。（五）介体昆虫是多种病毒、细菌和线虫的传播介体，有些昆虫一经携带某些种病毒便终生具有传毒能力。（六）温室内或贮藏窖内如甘薯黑斑病菌、马铃薯环腐病菌等都可以在贮藏、运输期间存活。一种病原物可以在几个场所越冬、越夏。如棉花枯萎菌可以在种子、病株残体、土壤、棉子饼和粪肥中越冬。二、病原物越冬、越夏方式及影响因素（一）病原物越冬、越夏方式1．休眠（dormancyorresting）产生各种各样的休眠体，如真菌的卵孢子、厚垣孢子、菌核、冬孢子、闭囊壳等。2．腐生（saprophyte）可以在病株残体、土壤及各种有机物上腐生而越冬、越夏。棉苗立枯病菌、甘薯黑斑等。3．寄生（parasite）活体营养生物如小麦条形柄锈菌、小麦白粉菌。植物病毒粒体可以在寄主植物和介体内越夏和越冬。（二）影响病原物越冬、越夏的因素最主要因素是温度，其次是湿度。一般而言，凡环境条件如温度、湿度、雨水、积雪等有利于作物越冬的都有利于病原物的越冬。小麦条锈病是一种低温病害，不耐高温。在夏季最热一旬平均气温超过22~23℃的地区，条锈菌便不能越夏。夏孢子存活期与温度的关系：温度（°C）时间（天）043351791547-8925253624545分钟第二节病原物接种体的传播病原物的接种体（inoculum）是指病原物具有独立存活、传播和侵染功能的最小结构，它能被监测和计数。接种体有多种类型：孢子、菌丝片段、菌核、细菌细胞、病毒颗粒、线虫成虫、幼虫、卵或虫瘿、寄生性种子植物的种子等等。一、接种体的释放（一）主动释放子囊孢子的释放通常是由于具弹性的子囊的爆炸，将子囊孢子顺序弹射出去。油菜菌核病菌子囊盘成熟后，子囊孢子可主动弹射，在静止空气中，孢子弹射高度可达70cm左右，便于气流携带至几米至几千米处。有些寄生性种子植物，当种子成熟时，果实吸水膨胀开裂，如松杉寄生可将种子弹射出3~5m，最远可达15m。表面带有粘液，很容易粘附在别的寄主植物表面。（二）被动释放借助外力（风、雨水、昆虫以及农事操作等）而被动释放。如玉米小斑病菌孢子释放需2000倍于孢子重量的力，即风速达到5m/sec时才能释放。雨滴的溅散（rain-splash）一滴直径5mm的水滴（叶面积水的大小），垂直降落在光滑平面上的一层含有孢子的水膜上，可以分散成5000个以上的小水滴，溅散的最大距离约达100cm，最大高度可达40cm。其中约有50%的小水滴带有孢子，散布的平均距离达20cm。生长在闭囊壳、子囊壳、子囊盘、分生孢子器和分生孢子盘内孢子的释放往往需要水的参与。细菌的释放更离不开水。二、接种体的传播方式主要是依赖外界的因素，其中有自然因素和人为因素，自然因素中以风、雨水、昆虫和其他动物传播的作用最大；人为因素中以种苗和种子的调运、农事操作和农业机械的传播最为重要。（一）气流传播真菌的孢子数量大、体积小、重量轻，非常适合于气流传播。土壤中的细菌和线虫也可被风吹走。列当、独脚金的种子极小，成熟时蒴果开裂，种子随风飞散传播，一般可达数十米远。气流传播的距离一般比较远，很多外来菌源都是靠气流传至。如小麦条锈病菌的夏孢子可借助气流传播1000km以上。图（二）雨水传播植物病原细菌和真菌中的黑盘孢目和球壳孢目的分生孢子多半都是由雨水传播的，因为这些子实体之间含有胶质，胶质遇水膨胀和融化以后，接种体才能从子实体或植物组织上散出，随着水滴的飞溅和水流而传播。鞭毛菌亚门真菌的游动孢子只有在有水的情况下才能产生和传播。在保护地内凝集在塑料薄膜上的水滴以及植物叶片上的露水滴下时，也能够帮助病原物传播。灌溉水动能够携带病菌的孢子、菌核、病原线虫等移动，如烟草黑胫病菌、白菜软腐病菌、水稻白叶枯病菌等。（三）生物介体昆虫，特别是蚜虫、飞虱和叶蝉是病毒最重要的传播介体。近年来在我国江苏、安徽等省发现的严重危害松树造成整株萎蔫枯死的松材线虫（Bursaphelenchusxylophilus）主要是由松褐天牛（Monochamusalternatus）传播的。（四）人为因素引种、施肥和农事操作中，经常造成植物病害的传播。种子、苗木和其他繁殖材料的调运以及农产品和包装材料的流动，能够将病害从一个国家传到另一个国家，从病区传播到新区。使用未腐熟的粪肥、移动带病土壤能造成病害的传播人们在田间走动也能通过衣服和鞋将病原物接种体从一处带到另一处。（五）病原物自身的移动病原物有时可以通过本身的活动传播。小麦全蚀病菌：1.5m/生长季。立枯丝核菌：2.5cm/天。茎线虫：爬行0.1~1cm/天。菌索、菌根等均具有主动传播扩散的能力。以上这些带有主动性的传播实际上只是病原物的局部扩散，都不是宏观上的从一个地方到达另一个地方的传播。第三节侵染过程一、病程的概念病程：植物侵染性病害发生的过程简称为病程（pathogenesis），也就是植物个体遭受病原物侵染后的发病过程。病程又叫侵染过程（infectionprocess）。病程不仅是病原物侵染活动的过程，同时受侵寄主也产生相应的抗病或感病反应，并且在生理上、组织上和形态上产生一系列的变化，逐渐由健康的植物变为感病的植物或者终于死亡。在这一过程中植物同病原物构成了一个体系，称为植物病害体系（pathosystem）。侵染过程一般分为4个时期：侵入前期（prepenetrationphase）侵入期（penetrationphase）潜育期（incubationphase）显症期（symptomappearancephase）。病原物的侵染是一个连续的过程，各个时期并没有绝对的界限。为了便于更好地认识和说明这个过程，人为地把它分为几个时期。二、侵入前期指病原物接种体在侵入寄主之前与寄主植物的可侵染部位的初次直接接触，或达到能够受到寄主外渗物质影响的根围或叶围后，开始向侵入的部位生长或运动，并形成各种侵入结构的一段时间。侵入前期的时间，有的可能仅几个小时，有的甚至长达数月。侵入前阶段是病原物处于寄主体外的复杂环境中，其中包括物理的、生化和生物因素的影响。病原物必须克服各种对其不利的因素才能进一步侵染。（一）接触前（pre-contact）1．根际分泌物对病原物的影响（1）诱发病原物积聚（趋化性）：根部的分泌物（如CO2,氨基酸等）可达到根部数厘米以外，病原物和其它微生物受植物分泌物的刺激或诱发而大量积聚在植物的根围。（2）刺激休眠体的萌发：有些根的分泌物可刺激或诱发某些病原真菌、细菌和线虫等休眠体的萌发、产生侵染结构。危害葱的白腐小核菌（Sclerotiumcepivorum）的菌核只能在洋葱和大蒜属植物的根围萌发，而在同科的其它属植物的根围就不能萌发。利用：在病土中播种某些非寄主的诱捕植物，其分泌物能促进线虫的胞囊或卵孵化，形成的线虫得不到适当的寄主而死亡。土壤中施用适量的石灰可以干扰根的分泌物的刺激作用，从而减少线虫的侵染。（3）有助于孢子的萌发：从植物表皮扩散出来的营养物质有助于孢子的萌发，营养物质越多，孢子萌发率越高，萌发越快。而且有些孢子只有在有植物分泌物的前提下才能萌发。（4）营养：有些从伤口侵入的病原物，更需要在侵入前，先在伤口部分吸收死亡细胞的营养物质生长后侵入。2．微生物群落的影响：有些非致病的根围微生物能产生抗菌物质，可以抑制或杀死病原菌；有些腐生菌或不致病的病原菌变异菌株，具有占据病原物侵染点的竞争现象，使病原菌不能在侵入部位立足和侵入。利用：将具有撷颃作用（或占位作用）的微生物施入土壤，或创造有利于这些微生物生长的条件，往往可以防治一些土壤传播的病害。3．病原物对寄主的影响：土壤与根围中的病原物在侵入寄主以前对寄主植物也有一定的影响。有些病原物在侵入前分泌一些有毒物质，造成植物发生不良反应或部分寄主细胞死亡，从而利于病原物的进一步侵入。（二）接触后（post-contact）病原物与寄主接触后，并不马上侵入寄主，而在植物表面或根围生长一段时间，在这个过程中，真菌的休眠体萌发所产生的芽管或菌丝的生长、释放的游动孢子的游动、细菌的分裂繁殖、线虫幼虫的脱皮和生长等，这些生长活动有助于病原物到达侵入植物的部位。接触期间，病原物与寄主之间有一系列的识别（recognition）活动，包括物理学和生化识别等。1.物理学识别:(1)寄主表皮的作用寄主表皮包括表皮毛、表皮结构等对病原物有一定的刺激作用，称为趋触性（contacttropism）。如在单子叶植物上锈菌芽管受物理学刺激沿纵行叶脉的生长。(2)水的作用:真菌的芽管和菌丝趋水性使之向植物气孔分泌的水滴或有水的方向运动。灰葡萄孢侵染唐菖蒲：植物表面