第十二章 神经系统和动物行为

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1灰质腹根脊神经节前正中裂白质第一节神经系统神经系统的基本结构中枢神经系统脊髓中央管灰质白质脊神经的腹根背根后角前角2人脑的结构与功能3胼胝体脑的结构中脑四叠体脑干4延髓:①延髓。②第四脑室;哺乳动物的延脑是重要的内脏活动中枢,如心血管中枢、呼吸中枢、吞咽中枢,和视、听及平衡反射中枢,故又称活命中枢。脑桥脑桥的网状结构是呼吸中枢的组成部分,参加呼吸节律的控制,也参与对肌紧张和肌肉运动的调节。大脑-脑桥-小脑之间形成一个环形联系,共同协调肌肉运动。中脑:①四叠体:上丘、下丘。②大脑导水管。③大脑脚。中脑上丘为视觉反射中枢,下丘为听觉反射中枢。脑干:包括延髓、脑桥、中脑和间脑。5小脑:①小脑半球:皮质、髓质。②蚓部。③绒球(小脑卷)。小脑是重要的运动调节中枢,具有维持人体平衡、调节肌肉张力和协调随意运动的功能。小脑损伤会产生随意运动的共济失调(ataxia)。间脑:①丘脑(视丘)。②丘脑下部:灰结节、漏斗、脑下垂体(内分泌腺)、视交叉和乳头体。③松果体(内分泌腺)。④间脑室(第三脑室)。丘脑是感觉传导通道,是刺激传入大脑的中间转换神经元所在地。下丘脑是调节植物神经活动、内分泌、水盐平衡、体温等中枢。6大脑:①嗅脑:嗅球、嗅束、梨状叶、海马。②大脑半球:皮层(灰质)、髓质。③纹状体(基底核)。④侧脑室(第一、二脑室)。7周围神经系统周围神经系统是中枢神经系统与身体各部位间联系起来的神经系统。脑神经鱼类、两栖类等无羊膜类10对。爬行类、鸟类和哺乳类等羊膜类12对。脊神经除尾索动物和头索动物外,脊椎动物的脊神经都由脊髓两侧的背根和腹根混合而成,是既有感觉神经又有运动神经的混合神经。人类共有31对脊神经。8神经元的类型9脊神经及其反射弧10植物性神经(自主神经系统)包括交感和副交感神经系统两类,其共同特点是都有神经节,交感神经系统的神经节大多前后相连而成一交感神经链,位于脊髓附近;副交感神经系统的神经节则分散在靶器官附近。交感神经末梢分泌去甲肾上腺素;副交感神经末梢分泌乙酰胆碱。共同作用于内脏器官的活动和腺体的分泌,具有对立相反的作用。11副交感神经交感神经12神经冲动的传导信息通过神经的轴突、突触以神经冲动的形式传递。神经冲动的传递是一种神经细胞膜的电活动,电信号的产生及传播与神经细胞的膜电位等电化学特性相关。树突髓鞘轴突13膜电位膜电位:神经细胞膜内外存在的电位差,一般是膜外带正电,膜内带负电。当细胞膜处于静息状态时的膜电位,称为静息电位。膜电位是神经细胞膜内外的离子浓度的差别引起的。在静息状态下,一般神经细胞内钾离子浓度比细胞外高,而钠离子则相反。14静息电位的形成1)细胞内的蛋白质和有机磷酸化合物等有机大分子带有负电荷。2)细胞膜内外Na+-K+泵的作用。细胞膜外Na+浓度大于细胞内K+浓度。15去极化复极化超极化静息电位动作电位当神经细胞受到刺激而发生兴奋时,由于兴奋部位膜的通透性发生改变,立即会发生一次短暂的电位变化。此时膜内迅速由负电位转变为正电位(去极化)。而这种电位变化沿膜向周围扩散,使整个细胞膜都经历一次同样的电位波动,这种电位就称为动作电位(actionpotential)。16动作电位产生时,膜离子通道被激活。这些离子通道为电压门控离子通道,受细胞膜的电位变化而开放或关闭。激活后,相应离子的通透性增大。动作电位的产生主要是由膜Na+-K+通道被激活引起的。1、Na+通道立即被激活,大量的Na+从细胞膜外流向膜内,使膜两侧的静息电位差急剧减小,膜极化状态发生倒转(去极化)。2、随后K+通道的激活,导致K+外流逐渐增多,使膜极化状态逐渐恢复到静息电位水平(复极化repolarization)。动作电位的产生过程17神经冲动的传导过程无髓鞘神经上神经冲动的传导:由于在膜的活动区(动作电位、去极化,内正外负)与静息区(静息电位,内负外正)之间局部电流产生,这种局部的电流可以使动作电位前沿的膜电位发生去极化(激活离子通道),而使动作电位不断向前推移,神经冲动就得以传导。轴突18郎飞氏结Schwann细胞轴突动作电位去极化方向有髓鞘神经上神经冲动的传导由于髓鞘具很高的阻抗,当在郎飞氏结处于兴奋时,局部电流不能从结间段传出,只能沿轴突内部流动,直至到达下一个未兴奋的郎飞氏结流出,然后再沿髓鞘外面回到原先兴奋的部位。因此神经冲动的传导是“跳跃式”传导。跳跃式的传导速度不仅比无髓鞘神经纤维快,而且所需能量也比无髓鞘神经纤维省(只有1/5000)。19神经冲动传导的特征1)神经冲动的传导所给予的刺激必须达到最低的阈值,一旦达到或超过,其冲动将达到最大,再增加刺激亦无用;这个规律称为全或无定律。刺激愈强,引起反应所需时间就愈短;但当刺激强度低于最低限度时,时间最长也不会引起反应;这个最低的刺激限度就是基强度。2)动作电位一经产生,很快从刺激点向两侧传播,且不会随距离而衰减。3)当一个动作电位正在高峰期内,就给予第二个刺激,此时不管这个刺激有多强,都不会引起第二个动作电位。这个完全不兴奋的时期,称为绝对不应期。绝对不应期过后,就进入相对不应期。此时只要所给予的刺激超过第一个刺激的阈值,也可引起第二个动作电位。20突触传递突触结构神经细胞之间通过轴突、树突和胞体相联系,这种细胞之间形成的机能接点称为突触(synapse)。通常,突触的结构包括突触前膜、突触间隙和突触后膜。在突触前膜内有许多小泡,称为突触小泡,该小泡中有许多神经递质。21突触类型电突触:突触间隙不足2nm,因此突触前、后膜非常接近,神经冲动能快速直接通过。化学突触:突触间隙为20-50nm,突触前后膜距离的较大,因此神经冲动只有在神经递质的参与下才能通过。化学突触电突触22突触传递的过程1、神经冲动从轴突传导到末端时,突触前膜的通透性发生变化,使Ca2+大量进入突触前膜。2、Ca2+的进入使突触小泡移向前膜,然后突触小泡的膜与突触前膜融合,将神经递质送至突触间隙。3、突触后膜表面的受体与递质结合,激活钠离子通道,使Na+大量进入细胞,动作电位及神经冲动发生。4、递质被神经细胞中的酶破坏失去作用,使神经恢复到静息电位,而递质分解物又被突触前末梢重新吸收。23神经递质神经递质是突触传递的重要物质:施用于突触后膜时,能引起突触后细胞的生理效应,并与突触前刺激所引发的生理效应相同;突触前神经元活动时必定能释放出这种物质;它的作用必定会被具有阻断正常传递功能的阻断剂所阻断。外周神经系统:主要的神经递质为乙酰胆碱。脑:常见的神经递质为去甲肾上腺素。兴奋性递质:去甲肾上腺素、乙酰胆碱、多巴胺、5-羟色胺、谷氨酸、肾上腺素、ATP、神经肽、NO等。抑制性递质:γ氨基丁酸、甘氨酸等。24乙酰胆碱受体可分为两类:一类是M型受体,即毒蕈型受体(为阿托品阻断);另一类是N受体,即烟碱型受体(为箭毒阻断)。肾上腺素受体分为α型肾上腺素受体(多为引起兴奋)和β型肾上腺素受体(多为抑制兴奋)。去甲肾上腺素需与肾上腺素受体结合才能发挥作用。神经递质的受体25上瘾可卡因与多巴胺载体结合,阻止突触前细胞对多巴胺的重吸收,使多巴胺在突触间隙的滞留时间延长,继续刺激突触后细胞,增加快感。26反射和反射弧反射:神经系统对各种刺激所发生的反应。反射弧:通常所有动物行为都是通过感受器、传入神经元、中枢神经系统、传出神经元、效应器这样的顺序而引发的;这个动作通路,是一个机能单位,被称为反射弧。27股四头肌股二头肌脊髓灰质白质抑制性中间神经元感觉神经元运动神经元股四头肌肌腱内机械感受器膝跳反射膝跳反射是指在膝半屈和小腿自由下垂时,轻快地叩击膝腱(膝盖下韧带),引起股四头肌收缩,使小腿作急速前踢的反应。为单突触反射(腱反射),传入神经纤维直接与传出神经元的胞体联系。冲动由位于股神经内的传出纤维传递至效应器股四头肌的运动终板;感受器是肌梭。28有中间神经元参与的反射弧29感受器接受外界和体内刺激的器官称为感受器。依据刺激的来源与感受器的位置可将感受器分为:外感受器:皮肤感受器。距离感受器:眼、耳、鼻。本体感受器:肌肉、肌腱、关节中的感受器。内感受器:内脏感受器。依据刺激的物理化学性质也可将感受器分为物理和化学感受器。物理感受器:能感受接触、压力、地心引力、张力、运动、姿势以及光、声、热等的感觉器。化学感受器:指嗅感受器、味感受器,能感受溶于水中的化学物质。30涡虫的眼色素杯感觉神经光感觉细胞光感受器最简单的类型是分散在上皮中的单个感受细胞,如蚯蚓尾端上皮光感受器。最复杂的是哺乳动物的眼,外界的光线射入眼内,在视网膜上成象,从视网膜发出神经冲动,经视神经到达大脑皮层,产生视觉。果蝇的复眼蜜蜂眼中的花31人眼球的结构眼球壁的膜:外膜(角膜、巩膜)中膜(虹膜、睫状体、脉络膜)内膜(色素层、视网膜)内部的折光物质:房水晶状体玻璃体32视网膜的精细结构视网膜中有一级、二级、三级神经元,即感光细胞、双极神经元和神经节细胞。感光细胞可进一步分为视杆细胞和视锥细胞。视杆细胞对光敏感而不能辨色,视锥细胞能感知强光和辨色。白天活动的动物,感光细胞几乎全是视锥细胞,很少或没有视杆细胞,可称为视锥眼。夜间活动的动物则相反,很少或没有视锥细胞,可称为视杆眼。日夜均可活动的动物,视网膜中既有视锥细胞,又有视杆细胞,称为混合眼。33声音感受器鱼类的侧线器官。耳。前庭人的听觉器官十分复杂,包括外耳壳、外耳、鼓膜、中耳、3块听小骨、内耳(蜗管、前庭和3个半规管)等,其中蜗管与听觉有关,前庭和半规管与机体的平衡有关。34化学感受器昆虫的触角以及味觉毛等是非常灵敏的化学感受器。人的味感受器。甜苦咸酸35神经系统的进化无脊椎动物的神经系统原生动物:具有多种神经肽,可以对外界的刺激作出应激反应。海绵动物:有神经元,神经元之间并无突触性联系,也没有接受感觉和支配运动的机能。刺胞动物:神经系统的大部分由神经元疏松地组织起来的一种网状构造-网状神经系统。网状神经系统神经元与效应器之间存在突触传递,无神经中枢,神经细胞多是多极神经元,神经传导没有方向性。在棘皮动物和海鞘也属于网状神经构造。36腹神经索扁形动物:梯状神经系统。蚯蚓和昆虫:链状神经系统。眼点脑神经节腹神经索横神经涡虫的神经系统腹神经索37软体动物头足类:脑软体动物的神经系统以头足类较为发达。脑由脑、内脏、足神经节组成,外面围有软骨加以保护。•脑神经节位于食道背面。•内脏和足神经节位于食道的腹面。•视神经节(视叶)是重要的初级感觉中枢。38脊椎动物脑的进化脊椎动物的神经系统的发生与无脊椎动物不同。需经历神经胚阶段,背神经管是脊椎动物神经系统的原基,在此后的发育中神经管前部形成前脑、中脑和菱脑3个脑泡,这3部分以后又进一步分化成5部脑,脑泡后面的神经管发育成为脊髓。在脊椎动物脑的进化中,以大脑和小脑的变化最显著。大脑不断发达,成为进化的主流;中脑变化不大,相对体积减小,重要性降低;小脑逐渐发展。3940脊椎动物脑的演化趋势大脑半球体积的增大,嗅脑的比例相对减小,逐渐居于次要地位。纹状体是大脑基底较大的神经核,从鱼类到鸟类纹状体是最高的运动中枢,哺乳类随着大脑皮层的发达,纹状体退居次要的地位。大脑皮层的演化分为古脑皮、原脑皮和新脑皮3阶段。从爬行类开始出现新脑皮,到哺乳类达到高峰,神经细胞数量多,出现许多沟与回,成为高级神经活动中枢。丘脑(视丘)是间脑的主要部分。在低等脊椎动物丘脑是主要的感觉中枢,在哺乳类和人类虽然大脑取代了丘脑的一部分功能,丘脑但仍是重要的感觉整合中心和体温调节中枢。41中脑是视觉中枢,在脊椎动物脑的进化中变化不大。小脑由原始的延髓的一部分发展而来,是脊椎动物运动调节的重要中枢。哺乳动物的小脑体积大,分为两个半球,表面出现了许多沟回。延脑(髓)的一些运动中枢在演化中都保留下来,但发生了进一步的分化。哺乳动物的延脑是重要的内脏活动中枢,如心血管中枢、呼吸中枢、吞咽中枢,和视、听及平衡反射中枢,故又称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