第九章 近亲繁殖和杂种优势幻灯片讲义

第9章近亲繁殖和杂种优势第1节近亲繁殖及其遗传效应大多数动植物有性生殖近亲繁殖杂交具有明显不同的遗传效应。近亲繁殖的概念：简称近交（inbreeding）近交可以使原本是杂交繁殖的生物增加纯合性（homozygosity），从而提高遗传稳定性，但是往往伴随严重的近交衰退现象（inbreedingdepression）。杂交（outbreeding），可以使原本是自交或近交的生物增加杂合性（heterozygosity），产生杂种优势（heterosis）。杂交和近交都可以为人类服务动植物遗传改良，往往近交和杂交交替使用既利用近交的长处又利用杂交的优点既避免近交的缺陷又避免杂交的短处一、近交有亲缘关系的个体间的交配或配子的结合。包括自交（selfing）全同胞交配半同胞交配表兄妹间交配回交自交是近交的极端形式，一般只出现在植物中（自花授粉植物），动物界也有。异交品种内个体间交配品种间交配种内亚种间交配种间交配属间交配远缘杂交近交衰退：近交后代的生活力下降，适应能力减弱、抗逆性降低，或者出现一些畸形性状。自然界中的动物和绝大多数植物都是异交（outbreeding）的。近交的优点：自交和近交的后代纯合性高，性状整齐一致，栽培作物就便于栽培管理。水稻、小麦、大麦、豌豆、菜豆、马铃薯、烟草等。自花授粉需要的花粉量少，在恶劣的条件下比异花授粉更有利于繁殖后代。在自然选择作用下保留了一些自花授粉的植物，并且在长期的进化过程中逐渐消除了自交的不利影响，成为具有较强生活力和适应能力的稳定类型。近交衰退的主要原因：近交提高了隐性基因纯合的机会。生物的不良基因多半以隐性状态存在。近亲使不同个体所携带的隐性基因有较多的机会结合而表现不良的隐性性状。二、近交系数（coefficientofinbreeding）近交的程度用近交系数表示，F。近交系数：一个个体从祖先得到一对在遗传上完全等同的2个等位基因的概率。同一基因座上的两个等位基因，如果分别来自没有亲缘关系的两个祖先，即使功能上是相同的，仍然不能看着在遗传上是等同的；只有同一祖先某一基因座上的某个等位基因的拷贝，在遗传上才是等同的。两个有亲缘关系的个体有可能从共同祖先那里得到同一个基因。这两个个体交配，又有可能把同一个基因传递给同一个子女。这样，下代个体得到的一对等位基因可能不仅是纯合的，而且在遗传上也是等同的。一个个体得到这样一对在遗传上完全等同的基因的概率就是近交系数。例如，杂合体Aa自交，子代中一半是纯合体AA、aa。纯合体AA或aa，不仅是纯合的，而且在遗传上也是等同的。因为AA（或aa）就是杂种亲本仅有的两个基因之一的两份拷贝。自交一代中，纯合体占1/2，就是两个等位基因在遗传上等同的个体的比例是1/2，也就是近交系数等于1/2。近交系数的计算：♀A1A2、♂A3A4子代的基因型为同胞兄妹间随机交配，子女中应该有四种纯合基因型，A1A1、A2A2、A3A3和A4A4这些纯合体的两个等位基因不但是纯合的，在遗传上也是等同的。这些纯合体出现的概率累加起来，就等于全同胞交配后代的近交系数，F＝1/4。1314232411114444AAAAAAAA全同胞交配子代近交系数的计算141A241A341A441A141A11161AA241A22161AA341A33161AA441A44161AA如果双亲都是杂合体，而且等位基因的来源不同，则子代中有四种基因型。同胞间随机交配，不同基因型的配子有16种组合方式，频率各为1/16。其中纯合体占16/64，即1/4，这就是全同胞交配的近交系数。近交系数的计算三、自交的遗传效应1、杂合体自交导致基因的分离和纯合AA×aa→F1Aa，F1自交产生F2，1/4AA、1/2Aa和1/4aa。F1100％Aa，F2中50%AaF3代中，3/8AA、2/8Aa、3/8aa，Aa的比例下降到1/4。杂合体Aa连续自交后代基因型比例的变化基因型频率世代自交次数AAAaaa杂合体频率纯合体频率F1001010F211/41/21/41/21/2F323/81/43/81/43/4F437/161/87/161/87/8F5415/321/1615/321/1615/16…………………F1rr1212rrr211212rrr21r211每自交一代，杂合体比例下降1/2，逐渐→0，但是只要没有选择在起作用，就永远不会等于0。纯合体增加的速度和强度，杂合体下降的速度和强度，与所涉及的基因对数、自交次数和是否选择有关。设n对异质基因，自交r代，其后代群体中纯合体的比例为：nr211杂合基因对数与自交后代纯合速度的关系应用这个公式，有2个前提条件：各对基因是独立遗传的，不存在连锁；各种基因型个体的生活力、繁殖力相等。2、隐性性状通过自交得以表现在异交物种中，有害的隐性基因多存在于杂合体中，一旦自交或近交，隐性基因得以纯合而表现隐性有害性状。自花授粉植物由于长期自交，有害的性状已经被长期的自然选择和人工选择所淘汰，后代中很少出现隐性有害性状，也不会因为近交而使生活力显著降低。3、自交导致遗传性状的稳定纯合体在遗传上是稳定的，杂合体在遗传上是不稳定的。自交使得基因型不断得到纯合，从而使遗传性状的表现稳定一致。自交和近交对于农作物品种的保纯和物种的稳定性都具有重要的意义。四、回交及其遗传效应回交也是近交的一种形式。回交在遗传学研究和育种上都是常用的方法。利用隐性亲本和F1回交，可以测定F1产生的配子的种类和比例。通过连续多代回交可以向特定的遗传背景中导入个别基因或染色体区段。回交的遗传效应回交的遗传效应回交也能够导致基因型纯合。每回交一次，非轮回亲本的遗传组成就下降1/2。经过若干代回交，后代将基本上恢复为轮回亲本的遗传组成。一般来说，连续回交的过程都会伴随人工选择，保留非轮回亲本的目标性状，否则回交就失去了意义。回交与自交的区别回交和自交都能导致后代基因型的纯合自交后代中纯合基因型的种类多种多样而回交后代中基因型严格受轮回亲本的制约回交与自交的区别假设涉及3对基因，自交后代应该有23=8种纯合基因型AABBCCAABBccAAbbCCAAbbccaaBBCCaaBBccaabbCCaabbcc自交r次以后，后代群体中纯合基因型的比例均为112nr每一种纯合基因型的比例只有11122nnr回交与自交的区别同样涉及3对基因，回交后代只有1种与轮回亲本相同的纯合基因型AABBCC或AABBcc或AAbbCC或AAbbcc或aaBBCC或aaBBcc或aabbCC或aabbcc回交r次以后，后代群体中这一种纯合基因型的比例为112nr第2节纯系学说丹麦遗传学家W.L.Johanson，1857－1927纯系学说purelinetheoryJohanson的菜豆试验：Johanson，1900年起，连续6年对自花授粉作物菜豆（Ｐhaseolusvulgaris）进行粒重选择Johanson的菜豆试验：从天然混杂的一批菜豆商品种子中，选出粒重显著不同的100粒种子分别播种，成熟后分株收获，记录每株种子的单粒重，从中又选出19个单株，每个单株后代为一个株系。这些株系的平均粒重之间有明显差异，最重者高达64.2g/100粒，轻者仅35.1g，同时，每个株系内又选出最重和最轻的两类种子分别播种，如此进行了6个世代。菜豆两个株系粒重选择结果（mg/100粒）轻粒种子重粒种子轻粒种子重粒种子轻粒种子重粒种子轻粒种子重粒种子190230040034035060070063264919032504204024105508007527091904310430314326500870546549190527039038339243073063663619063004603793994608407307441907240470374370460810677691平均278428368374517792667662收获年份小粒株系（1901年种子重351mg）大粒株系（1901年种子重642mg）当选植株的种子平均重后代植株的种子平均重当选植株的种子平均重后代植株的种子平均重纯系（pureline）自花授粉植物的一个植株的自交后代。由基因型纯合的个体自交产生的后代群体的基因型也是纯合的。水稻、小麦等作物的品种都是纯系。纯系学说（purelinetheory）：在一个自花授粉植物的天然混杂群体中，通过选择可以分离出许多纯系；在混杂群体中选择有效；纯系间的显著差异是稳定遗传的；纯系内的差异是不遗传的，因而选择无效。纯系学说的意义：自花授粉植物单株选择育种的理论基础。区分了可遗传的变异和不可遗传的变异。在基因型杂合的群体内选择有效，在基因型纯合的群体中选择无效。Johanson首次区分了表现型和基因型的概念。纯系学说的相对性纯系概念是建立在单一性状基础上的，不可能所有基因都纯合。天然杂交会导致基因重组。自发突变也会改变基因的纯合性。基因型和环境互作，会出现新的表现型。因此，“纯”只是相对的、局部的和暂时的。稻、麦中许多优良品种就是通过连续选择而育成的。纯系学说的相对性：所谓“纯”只是相对的、局部的和暂时的。我国的稻、麦中许多优良品种就是通过连续选择而育成的。第3节杂种优势一、杂种优势的表现杂种优势（hybridvigor；heterosis）：杂合体在一种或多种性状上优于亲本的现象。杂种优势的度量100杂种表现型值－双亲平均值平均优势＝％双亲平均值100杂种表现型值－高亲值超亲优势＝％高亲值杂种劣势•杂种优势有时候也会是负向的，杂种性状的表现不如亲本，这种现象又称为杂种劣势。杂种优势的表现是很复杂的：营养型，营养体发育旺盛；生殖型，生殖器官发育旺盛；适应型，适应能力增强。这种划分是相对的，仅仅是为研究方便起见，划分的依据是杂种优势表现最突出的性状。杂种优势表现的基本特点：1、许多性状综合地表现突出。2、优势大小取决于双亲性状的相对差异和互补程度。在一定范围内，双亲的亲缘关系、生态类型和生理差异越大，相对性状的互补性越强，杂种的优势越强，反之，就越弱。3、优势大小与双亲基因型的纯合程度密切相关。4、优势大小与环境条件密切相关。二、近交衰退（inbreedingdepression）具有杂种优势的杂种如果自交或近交，下一代都会有不同程度的衰退。F1自交，F2群体内必然出现各种各样的基因型，杂合体的比例下降为50％，从而出现性状的分离。F2与F1相比，生长势、生活力、抗逆性、产量等方面都会表现下降。这种现象称为近交衰退。杂种亲本的纯合程度越高，优势越强，衰退现象越明显。三、杂种优势的遗传理论显性假说（dominancehypothesis）超显性假说（overdominancehypothesis；superdominancehypothesis）