第六章 数量性状的遗传

第六章数量性状的遗传研究数量性状遗传的实践意义质量性状：表现不连续变异的性状如：红花、白花，圆粒、皱粒等数量性状：表现连续变异的性状如：产量性状、品质性状、抗病性状、抗逆性状等栽培植物的经济性状大多数是属于数量性状。产量性状玉米果穗长度、穗粒数棉花单株结桃数花生百粒重胡麻千粒重亚麻亩产量甜玉米的含糖量西瓜的含糖量葡萄的含糖量油菜的含油量甘薯的类胡萝卜素含量品质性状韭菜对锈病的抗性大豆对锈病的抗性甘薯对茎线虫病的抗性抗病性状水稻的抗旱性小麦的抗寒性红小豆的耐旱、耐涝性玫瑰的耐旱、耐涝性抗逆性状第一节数量性状的特性一、数量性状的表现特征1.变异呈连续性,杂交后代不能明确分组。2.易受环境的影响而产生变异Nilsson-Ehle根据上述试验结果提出了数量性状多基因假说，该假说的要点是：1．数量性状由许多对效应微小的多基因（polygene）或微效基因（minorgene）控制。2．微效基因的效应相等且可加，故又称为累加基因。3．微效等位基因之间无显性。4．微效基因对环境敏感，单个基因的作用常常被环境影响所遮盖，因而难以对个别基因的作用加以识别。5．微效基因与控制质量性状的主效基因（majorgene）一样都处于细胞核的染色体上，并且有分离、重组、连锁等性质。二、数量性状的遗传基础（多基因假说）AaBbCc（中红）AABBCC（红）P×aabbcc（白）F1ABCABcAbCaBCAbcaBcabCabcABC65554443ABc54443332AbC54443332aBC54443332Abc43332221aBc43332221abC43332221abc32221110F2三、数量性状遗传分析的基本统计参数一、平均数二、方差与标准差三、简单相关系数四、回归系数第二节数量性状遗传分析的基本模型一、表现型值的分解P＝G＋EP为表现型值（性状的观察值）G是基因型值E为环境离差二、基因型值的分解（一）基因的加性效应（additiveeffect）：用A表示。基因位点内等位基因的累加效应，它是上下代遗传中可以固定的分量。（二）显性效应（dominancedeviation）：用D表示。它是指等位基因之间互作产生的效应，属于非加性效应组成部分，能遗传而不能固定的遗传因素，基因间的关系会发生变化。用I表示，是指由于非等位基因之间相互作用，对基因型值所产生的效应，也是属于非加性的基因作用。上述三项表示为：G＝A＋D＋IP=G+E=A+D+I+E（三）上位性效应（interaction或epistaticdeviation）第三节数量性状的遗传率一、遗传率的概念遗传率（heritability）也称遗传力，是表示遗传因素与环境影响对数量性状表现相对重要性的指标，用遗传方差与表现型方差的比率表示,记为h2。遗传率现实遗传率（realizedheritability）广义遗传率（broadsenseheritability）狭义遗传率（narrowsenseheritability）（一）广义遗传率广义遗传率是指基因型方差占表现型总方差的比率，其公式为：PGEGGBVVVVVh＝＋＝表现型方差基因型方差2（二）狭义遗传率狭义遗传率是指基因加性方差占总表型方差的比率。表现型方差基因加性方差2Nh基因型方差可进一步分解成三个组成部分，VG=VA＋VD＋VI表现型方差基因加性方差2NhPAVVEIDAAVVVVV)(VP＝VA＋VD＋VI＋VE（三）现实遗传率现实遗传率是从选择结果估计的群体遗传方差所占的比率，记为，以选择前后群体性状平均值变化表示：iGSxyhR)()(2xyyGSxi为亲代入选个体的平均值是入选个体子代平均值，µ是原始群体总平均称作选择响应或遗传进展称作选择差一、QTL的概念QTL数量性状基因位点（QuantitativeTraitLoci）：控制数量性状的基因在基因组中的位置，其位置可以通过数量性状与遗传标记的连锁分析来确定。第四节数量性状的基因位点分析RM249nlrr7RM146RM163RM164RM161RM537ARM26RM87Chr5二、QTL作图原理和步骤（一）QTL作图原理是利用特定遗传分离群体中的遗传标记，及相应的数量性状观察值，分析遗传标记和性状之间的连锁关系。如果分析结果证明某个遗传标记与性状连锁，则可认定在该标记附近存在一个或几个QTL。遗传分离群体数量性状观察值遗传标记QTL（二）QTL作图的过程1．构建作图群体F2群体回交（BC）群体双单倍体（DH）群体重组近交系（RIL)临时群体永久群体2．确定和筛选遗传标记理想的作图标记应具有4个方面的特征。第一，数量丰富，以保证足够的标记覆盖整个基因组；第二，是多态性好，以保证个体或亲子间有不同的基因组合；第三，表现中性，基因位点的各种基因组合都有相同的适应性，以避免不同基因型间的生存能力差异引起的试验误差；第四，共显性，以保证直接区分同一基因位点上的各种基因型。常用的分子标记：限制性片段长度多态性（RestrictionFragmentLengthPolymorphism,RFLP）扩增片段长度多态性（AmplifiedFragmentLengthPolymorphism,AFLP）随机扩增多态DNA（RandomAmplifiedPolymorphismicDNA,RAPD）可变数目串联重复（VariableNumberofTandemRepeat,VNTR）简单序列重复（SimpleSequenceRepeat,SSR）3．检测和记录标记基因型，制作标记遗传图谱P1AAP2aaF1Aa基因型带型赋值132RM249nlrr7RM146RM163RM164RM161RM537ARM26RM87Chr5RM283RM84RM151RM259RM243RM312RM24RM5RM246RM128RM297RM302RM265RM315RM165RM14Chr14．测量数量性状对作图群体的同一样本的每个个体在做遗传标记检测的同时，测定其数量性状值。株号性状RFLP标记*生育期株高颖花数RG573RG13RZ70RG697RG474RG43511261151291131112107127356222333311212334121121149511720211312151151212853313236110127311221212710110312633221281191162372220339118112217123022101151111863330335．统计分析用统计方法分析数量性状值与标记基因型值之间是否存在关联，判断QTL与标记之间是否存在连锁，确定QTL在标记遗传图谱上的数目、位置估计QTL的效应。RM249nlrr7RM146RM163RM164RM161RM537ARM26RM87Chr5三、QTL分析的应用前景1.对QTL进行克隆和序列分析，在DNA分子水平上研究决定数量性状基因的结构和功能，进而应用基因工程的手段来操纵QTL。2.动植物育种中利用与QTL紧密连锁的分子标记对数量性状进行分子标记辅助选择。3.利用与杂种优势有关的QTL进行杂种优势预测。第五节近亲繁殖与杂种优势一、近交繁殖的概念近亲繁殖（inbreeding）也叫近交，是指血缘或亲缘关系相近的个体间的交配繁殖。亲表兄妹半同胞全同胞回交自交杂交异交远近近交亲缘关系二、近交系数定义：一个合子的两个等位基因来自双亲共同祖先某一基因的概率。特点：F变动于0～1之间。近交系数愈大，表示近交程度愈高。F＝0表示产生合子的亲本间无亲缘关系，F＝1表示亲本基因型完全相同。三、近亲繁殖的遗传效应（一）自交的遗传效应1.杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，使后代群体遗传组成纯合。2.杂合体通过自交能够导致等位基因的纯合，淘汰有害的隐性个体。3.杂合体通过自交能够导致遗传性状的稳定。（二）回交的遗传效应××××父本母本F1父本父本父本BC1F1BC2F1BC3F12141811611n21BCnF11细胞质来至母本细胞核来至父本1.连续回交群体，母本的细胞核为轮回亲本的细胞核所代换。2.连续回交导致基因型定向纯合。纯合基因型为轮回亲本的一种基因型。四、近亲繁殖的用途1.近亲繁殖导致的基因位点纯合，使不利隐性基因决定的性状得以表现并将其淘汰，增加群体有利基因和基因型的频率，提高群体的平均值，从而改良群体的遗传组成。2.由于纯合体在遗传上是稳定的，群体不发生分离。因此通过连续自交可形成稳定的品种，连续回交结合选择可以将个别优良基因导入轮回亲本，在较短时间形成与轮回亲本遗传背景相同的新品种。3.多代近亲繁殖可获得在大部分基因位点达到纯合状态的纯系，将纯系间杂交可以产生强杂种优势。五、杂种优势的表现和理论（一）杂种优势的表现定义：是指遗传组成不同的两个亲本杂交产生的杂种第一代在一种或多种性状上表现优于两个亲本的现象。表现类型：1.营养型:杂种营养体发育较旺。2.生殖型:杂种生殖器官发育较盛。3.适应型:对外界不良环境适应能力较强。表现特点：1.是许多性状综合地表现突出。2.杂种优势的大小取决于双亲性状的相对差异和相互补充。3.杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合具有密切关系。4.杂种优势的大小与环境条件的作用有密切关系。近亲繁殖培育成功的品种“小香猪”体型小、肉质香嫩。分别近亲繁殖得到的海兰褐蛋鸡父母代（左图），和它们杂交得到的F1商品代（中、右图）。玉米近亲繁殖得到的自交系（图内两侧）作为亲本，F1产生杂交优势（图内中间），表现于果穗、株高、茎粗、叶宽等。玉米的F1杂种优势水稻的F1杂种优势穗大粒多产量高根系发达（左）利用不育系制种杂种优势利用杂交甘蓝杂交黄瓜杂交番茄杂交甜椒杂种优势广泛应用F1AbCDeaBcdEAbCDeaBcdE×P(2+1+2+2+1=8)(1+2+1+1+2=7)(2+2+2+2+2=10)AbCDeaBcdE多数显性基因比隐性基因更有利于个体的生长发育，不同纯系（自交系）杂交，双亲的显性基因集中到了杂种中产生了互补作用，从而导致杂种优势。（二）杂种优势的理论1.显性假说2.超显性假说F1a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2×P(1+1+1+1+1=5)(1+1+1+1+1=5)a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2(2+2+2+2+2=10)等位基因之间没有显隐性关系，杂合等位基因的相互作用大于纯合等位基因间的作用。超显性学说可以解释杂种表现超过最优亲本的现象。